Клонирование и анализ генов легких цепей иммуноглобулинов стерляди 
ÃÅÍÎÌÍÀß
ÎÐÃÀÍÈÇÀÖÈß
È
ÝÊÑÏÐÅÑÑÈß
ÃÅÍÎÂ L-ÖÅÏÅÉ
ÈÃ Ó ÍÈÇØÈÕ
ÏÎÇÂÎÍÎ×ÍÛÕ
Õðÿùåâûå
ðûáû.
Ãóìîðàëüíûé
èììóííûé
îòâåò â âèäå
ñïåöèôè÷åñêèõ
àíòèòåë
îáíàðóæèâàåòñÿ
òîëüêî ó
ïîçâîíî÷íûõ.
Íàèáîëåå
ïðèìèòèâíûìè
âèäàìè, ó
êîòîðûõ
îáíàðóæåíà
ñïîñîáíîñòü
ñèíòåçèðîâàòü
ÈÃ, ÿâëÿþòñÿ
õðÿùåâûå ðûáû.
Ïðåäñòàâèòåëè
òðåõ
îñíîâíûõ
òàêñîíîâ
(àêóëû, ñêàòû
è õèìåðû)
ïðîäóöèðóþò
àíòèòåëà â
îòâåò íà
ââåäåíèå
øèðîêîãî
ñïåêòðà
àíòèãåíîâ.
Îäíàêî, â
îòëè÷èå îò
ìëåêîïèòàþùèõ,
ãåòåðîãåííîñòü
ñûâîðîòî÷íûõ
àíòèòåë ó
õðÿùåâûõ ðûá
âûðàæåíà
î÷åíü ñëàáî.
Êðîìå òîãî, ó
íèõ íå
îáíàðóæåíî
ñîçðåâàíèå
èììóííîãî
îòâåòà - ïðè
âòîðè÷íîì
ââåäåíèè
àíòèãåíà
ñïåêòð
àíòèòåë íå
ìåíÿåòñÿ (Flajnik, 1996).
Ðåçóëüòàòû
èññëåäîâàíèé
ïîñëåäíèõ
ëåò
ïðîäåìîíñòðèðîâàëè,
÷òî
îðãàíèçàöèÿ
ãåíîâ ÈÃ ó
õðÿùåâûõ ðûá
òàêæå èìååò
ÿðêî
âûðàæåííûå
îñîáåííîñòè.
Ó
õðÿùåâûõ ðûá
îáíàðóæåíû
ãåíû òðåõ
òèïîâ L-öåïåé,
ëîêàëèçóþùèåñÿ
â ðàçíûõ
ëîêóñàõ. Â
êàæäîì
ëîêóñå
ãåíûå
ñåãìåíòû
îðãàíèçîâàíû
â êëàñòåðû,
èìåþùèå ïî
îäíîìó V, J è C
ãåííîìó
ñåãìåíòó
(ðèñ. 4). Òàêèõ
êëàñòåðîâ
ñîäåðæèòñÿ
íåñêîëüêî
äåñÿòêîâ èëè
äàæå ñîòåí â
îäíîì
ëîêóñå íà
ðàññòîÿíèè
12-15 òïí äðóã îò
äðóãà (Rast et al., 1994).
Ãåíû
ïåðâîãî òèïà
íàéäåíû ó
ðàçíîçóáîé àêóëû
(Heterodontus francisci) (Shamblott and Litman, 1989) è
ìàëîãî
ñêàòà (Raja erinacea) (Anderson et
al., 1995). Ó àêóëû
êëàñòåðû
èìåþò
ðàçìåð 3-6 òïí. V
è J, J è C ãåííûå
ñåãìåíòû
ðàçäåëåíû
ïðèìåðíî 0,5 è 4 òïí
ñîîòâåòñòâåííî.
Ó ñêàòà V è J
ñåãìåíòû ñëèòû
â
çàðîäûøåâîé
ÄÍÊ.
Ãåíû
âòîðîãî òèïà
îáíàðóæåíû
ó ïÿòíèñòîé
õèìåðû (Hydrolagus colliei)
(Maisey, 1984), ïåñ÷àíîé
àêóëû (Carcharhinus plumbeus) (Hohman et
al., 1992; Hohman et al., 1993),
ðàçíîçóáîé
àêóëû è
ìàëîãî
ñêàòà (Ó
âñåõ
èçó÷åííûõ
âèäîâ â
êëàñòåðàõ
ýòîãî òèïà V
è J ãåííûå
ñåãìåíòû
ñîåäèíåíû
óæå â
çàðîäûøåâîì
ãåíîìå. V è C
ãeííûå
ñåãìåíòû ðàçäåëåíû
2-3 òïí.
Ðèñ.
4. Ñõåìà
ñòðîåíèÿ
ëîêóñîâ
ãåíîâ L-öåïåé ÈÃ
ó àêóëû.
Îðãàíèçàöèÿ
ãåíîâ ó
àêóëû èìååò
êëàñòåðíûé
òèï. Êàæäûé
êëàñòåð
èìååò
ðàçìåð 3 - 6 òïí è
ñîäåðæèò ïî
îäíîìó VL, JL
è CL ãåííîìó
ñåãìåíòó.
Îáíàðóæåíî
òðè òèïà
ãåíîâ L-öåïåé
ÈÃ. Ëîêóñû
ãåíîâ
ïåðâîãî è
òðåòüåãî
òèïîâ èìåþò
ñõîæóþ
îðãàíèçàöèþ.
 ýòîì
ñëó÷àå VL è JL,
JL è CL
ñåãìåíòû
ðàçäåëåíû
ïðèìåðíî 0,5 è 4
òïí ñîîòâåòñòâåííî
(À) (Rast et al., 1994).
Â
ëîêóñå
ãåíîâ
âòîðîãî
òèïà VL è JL
ñåãìåíòû
ñîåäèíåíû
óæå â
çàðîäûøåâîì
ãåíîìå (Á).
Òðåòèé
òèï ãåíîâ
L-öåïåé
íàéäåí ó
àêóëû-íÿíüêè
(Gynglimostoma cirratum) (Greenberg et al., 1993) è
ðàçíîçóáîé
àêóëû (Rast et al., 1994). Â
êëàñòåðàõ
ýòîãî òèïà V
è J, J è C ãåííûå
ñåãìåíòû
ðàçäåëåíû,
êàê è â
êëàñòåðàõ
ïåðâîãî òèïà,
ïðèìåðíî 0,5 è 4
òïí
ñîîòâåòñòâåííî.
V è J ãåííûå
ñåãìåíòû
ôëàíêèðóþòñÿ
ñàéòàìè ñïåöèôè÷åñêîé
ðåêîìáèíàöèè
ñî ñïåéñåðàìè
12 è 23 ïí, ÷òî
ñîîòâåòñòâóåò
êîíôèãóðàöèè
ñïåéñåðîâ â
ëîêóñàõ
êàïïà òèïà
ìëåêîïèòàþùèõ.
Ïî ïåðâè÷íîé
ñòðóêòóðå
ãåíû òðåòüåãî
òèïà òîæå
íàèáîëåå
áëèçêè ê
ãåíàì êàïïà
òèïà âûñøèõ
ïîçâîíî÷íûõ
(ãîìîëîãèÿ
ïî
àìèíîêèñëîòíîé
ïîñëåäîâàòåëüíîñòè
ñîñòàâëÿåò
îêîëî 60%).
Ãåíû
ýòèõ òðåõ
òèïîâ èìåþò
ìåæäó ñîáîé
íèçêóþ
ñòåïåíü
ãîìîëîãèè:40-50%
ïî íóêëåîòèäíîé
ïîñëåäîâàòåëüíîñòè
Ñ ñåãìåíòîâ
è 50-60% ïî
ïîñëåäîâàòåëüíîñòè
V ñåãìåíòîâ (Hohman
et al., 1993).
Ïîëó÷åííûå
äàííûå
ïîêàçûâàþò,
÷òî ó õðÿùåâûõ
ðûá èìååòñÿ
î÷åíü
áîëüøîå
êîëè÷åñòâî
ãåííûõ
ñåãìåíòîâ.
Îäíàêî
ñïåöèôèêà îðãàíèçàöèè
ãåíîâ
èñêëþ÷àåò
êîìáèíàòèâíîå
ñî÷åòàíèå
ñåãìåíòîâ.
Âñå
ðàçíîîáðàçèå
àíòèòåë ó
õðÿùåâûõ ðûá
ôîðìèðóåòñÿ
òîëüêî çà
ñ÷åò
ýêñïðåññèè
áîëüøîãî
êîëè÷åñòâà
êëàñòåðîâ.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17
|
|
