Теория Эволюции (шпаргалка) 
3.
Физиолого-биохимический критерий.
Интерес к этому
критерию появился в последние десятилетия в связи с развитием биохимических
исследований. Он не находит широкого применения, так как не существует
каких-либо специфических веществ, характерных только для одного вида и, кроме
того, он весьма трудоемкий и далеко не универсальный. Однако им можно
воспользоваться в тех случаях, когда другие критерии «не работают». Н-р, для
двух видов-двойников бабочек из рода амата (А. рhеgеа и А. rugazii)
диагностическими признаками являются два фермента — фосфоглюкомутаза и
эстераза-5, позволяющие даже определять гибридов этих двух видов. В последнее
время широкое применение получило сравнительное изучение состава ДНК в
практической таксономии микробов. Изучение состава ДНК позволило произвести
ревизию филогенетической системы различных групп микроорганизмов. Разработанные
методы дают возможность сравнивать состав ДНК у законсервированных в толщах
земли бактерий и ныне живущих форм. Было проведено, н-р, сравнение состава ДНК
у пролежавшей около 200 млн. лет в толще солей палеозойской бактерии
псевдомонады солелюбивой и у ныне живущих псевдомонад. Состав их ДНК оказался
идентичным, а биохимические свойства — сходными. У человека это группа крови и
резус-фактор.
Физиологический
критерий.
Физиологические
особенности различных видов растений и животных часто являются фактором,
обеспечивающим их генетическую самостоятельность. Н-р, у многих дрозофил сперма
особей чужого вида вызывает иммунологическую реакцию в половых путях самки, что
приводит к гибели сперматозоидов. Гибридизация различных видов и подвидов
козлов часто приводит к нарушению периодичности плодоношения — приплод
появляется зимой, что ведет к его гибели. Скрещивание разных подвидов косуль, н-р
сибирской и европейской, подчас приводит к гибели самок и потомства из-за
крупных размеров плода.
Цитологический
критерий.
Развитие
цитологических методов позволило ученым исследовать и число хромосом у многих
видов животных и растений. Появилось новое направление — кариосистематика,
которое внесло некот. поправки и уточнения в построенную на основе
морфологических критериев филогенетическую систему. В ряде случаев число
хромосом служит характерной особенностью вида. Кариологический анализ позволил,
н-р, упорядочить систематику диких горных баранов, у которых разными
исследователями выделялось от 1 до 17 видов. Анализ показал наличие трех
кариотипов; 54-хромосомный — у муфлонов, 56-хромосомный — у архаров и аргали и
58-хромосомный — у обитателей гор Средней Азии — уриалов.
Однако и этот критерий
не является универсальным. Во-первых, у многих разных видов число хромосом
одинаково и форма их сходна. Во-вторых, в пределах одного и того же вида могут
встречаться особи с разным числом хромосом. Это так называемые хромосомный и
геномный полиморфизм. Н-р, козья ива имеет диплоидное — 38 и тетраплоидное
число хромосом — 76. У серебряного карася встречаются популяции с набором
хромосом 100, 150, 200, тогда как нормальное число их равно 50. У радужной форели
число хромосом варьирует от 58 до 64, у беломорской сельди встречаются особи с
52 и 54 хромосомами. В Таджикской ССР на участке протяженностью всего 150 км
зоологами обнаружена популяция слепушонки обыкновенной с набором хромосом от 31
до 54. У песчанок из разных мест обитания число хромосом различное: 40 — у
песчанок алжирских популяций, 52 — у израильских и 66 — у египетских. К
настоящему времени внутривидовой хромосомный полиморфизм обнаружен у 5 %
цитогенетически изученных видов млекопитающих.
Иногда этот критерий
неверно трактуется как генетический. Безусловно, число и форма хромосом важный
признак, препятствующий Скрещиванию особей разных видов. Однако это скорее
цитоморфологический критерий, так как речь идет о внутриклеточной морфологии:
числе и форме хромосом, а не о наборе и структуре генов.
Полиплоидность - ?
4. Этологический
критерий.
Для некоторых видов
животных механизмом, препятствующим скрещиванию и нивелированию различий между
ними, являются особенности их поведения, особенно в брачный период. Узнавание
партнера своего вида и отвергание попыток ухаживания самцов другого вида
основаны на специфических раздражителях – зрительных, звуковых, химических,
тактильных, механических и др. В широко распространенном роде пеночки разные
виды очень похожи друг на друга морфологически, в природе их не различить ни по
окраске, ни по размерам. Зато все они очень хорошо различаются по песне и по
повадкам. Песня пеночки веснички сложная, похожа на песнь зяблика, только без
его завершающего колена, а песня теньковки — простенькие монотонные посвисты.
Зеленая пеночка – морзянка. Многочисленные виды-двойники американских
светлячков из рода Photinus; были впервые опознаны лишь по различиям в их
световых сигналах. Самцы светлячков в полете производят вспышки света, частота,
продолжительность и чередуемость которых специфичны для каждого вида (в книге
Д. Дьюсбери «Поведение животных», выпущенной издательством «Мир» в 1981 г.,
приводится рисунок со схемами полета и свечения девяти видов светлячков).
Хорошо известно, что ряд видов прямокрылых и равнокрылых, обитающих в пределах
одного биотопа и размножающихся синхронно, различаются лишь по характеру их
призывных сигналов. Такие виды-двойники с акустической репродуктивной изоляцией
обнаружены, н-р, у сверчков, кобылок-коньков, цикад и других насекомых. Два
близких вида американских жаб (В. Americanus, В. Fowleri) не скрещиваются также из-за различий в зове
самцов.
Решающую роль в
репродуктивной изоляции часто играют различия в демонстративном поведении. Н-р,
близкие виды мух дрозофил различаются спецификой ритуала ухаживания (по
характеру вибрации крыльев, дрожания лапок, кружения, тактильных контактов).
Два близких вида — серебристая чайка и клуша имеют различия в степени
выраженности демонстративных поз, а семь видов ящериц рода Sceloporus
различаются степенью поднятия головы при ухаживании половых партнеров.
Экологический
критерий.
Особенности поведения
подчас тесно связаны с экологической спецификой вида, н-р с особенностями
устройства гнезда. Три вида наших обычных синиц гнездятся в дуплах лиственных
деревьев, преимущественно берез. Большая синица на Урале выбирает обычно
глубокое дупло в нижней части ствола березы или ольхи, образовавшееся в
результате выгнивания сучка и смежной с ним древесины. Это дупло недоступно ни
дятлам, ни воронам, ни хищным млекопитающим. Синица московка заселяет
морозобойные трещины в стволах березы и ольхи. Гаичка же предпочитает строить
дупло сама, выщипывая полости в трухлявых или старых стволах березы и ольхи, и
без этой трудоемкой процедуры она не отложит яиц.
Особенности образа
жизни, присущие каждому виду, определяют его положение его роль в биогеоценозе,
т.е. его экологическую нишу. Даже самые близкие виды, как правило, занимают
разные экониши, т.е. различаются хотя бы по одному-двум экологическим
признакам. Так, экониши всех наших видов дятлов различаются по характеру
питания. Большой пестрый дятел зимой питается семенами лиственницы и сосны,
раздалбливая шишки в своих «кузницах», Черный дятел желна добывает личинок
усачей и златок из-под коры и из древесины елей, а малый пестрый дятел долбит
мягкую древесину ольхи либо добывает насекомых из стеблей травянистых растений.
Каждый из 14 видов дарвиновых вьюрков (названных так в честь Ч. Дарвина,
впервые обратившего на них внимание), обитающих на Галапагосских островах,
имеет свою специфическую эконишу, отличающуюся от других, прежде всего
характером корма и путями его добывания.
Ни экологический, ни
рассмотренный выше этологический критерий не являются универсальными. Очень
часто особи одного вида, но разных популяций отличаются целым рядом
особенностей образа жизни или поведения. И напротив, разные виды, даже очень
далекие, в систематическом отношении, могут иметь сходные этологические
признаки или играть одинаковую роль в сообществе (н-р, роли травоядных
млекопитающих и насекомых, скажем, таких, как саранча, вполне сопоставимы).
Географический
критерий.
Этот критерий наряду с
экологическим в большинстве определителей занимает второе (после
морфологического) место. При определении многих видов растений, насекомых,
птиц, млекопитающих и других групп организмов, распространение которых хорошо
изучено, знание ареала играет существенную роль. У подвидов ареалы, как
правило, не совпадают, что обеспечивает их репродуктивную изоляцию и, по сути, их
сущ-ие в качестве самостоятельных подвидов. Многие виды занимают разные ареалы,
такие виды называют аллопатричсскими. Но огромное число видов имеют совпадающие
или перекрывающиеся ареалы (симпатрические виды). Кроме того, существуют виды,
не имеющие четких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие
на огромных пространствах суши или океана. В силу этих обстоятельств
географический критерий не может быть универсальным.
5. Генетический
критерий.
Генетическое единство
вида и, соответственно, генетическая изоляция его от других видов — главный
критерий вида, основной видовой признак, обусловленный комплексом особенностей
строения и жизнедеятельности организмов данного вида. Генетическая
совместимость, сходство морфологических, физиологических, цитологических и
других признаков, одинаковое поведение, совместное обитание — все это создает
необходимые условия для успешного размножения и воспроизводства вида. В то же
время все эти признаки обеспечивают генетическую изоляцию вида от других
сходных с ним видов. Н-р, различия в песне дроздов, пеночек, славок, зябликов и
вьюрка, глухой и обыкновенной кукушек, препятствуют образованию смешанных пар,
несмотря на сходство их окраски и экологии (у птиц обладающих специфической
песней, почти не встречаются гибриды). Даже когда, несмотря на изоляционные
барьеры, произошло скрещивание особей разных видов, гибридная популяция, как
правило, не возникает, так как начинает действовать целый ряд посткопуляционных
механизмов изоляции. Важнейшие из них — это гибель мужских гамет (генетическая
несовместимость), гибель зигот, нежизнеспособность гибридов, их стерильность,
наконец, невозможность найти полового партнера и дать жизнеспособное плодовитое
потомство. Мы знаем, что для каждого вида характерен свой набор специфических
признаков. Межвидовой гибрид будет иметь признаки, промежуточные между
признаками двух исходных родительских форм. Его песня, к примеру, не будет
понята ни зябликом, ни вьюрком, если это гибрид этих двух видов, и он не найдет
полового партнера. У такого гибрида при образовании гамет содержащиеся в его
клетках хромосомы зяблика «не узнают» хромосомы вьюрка и, не найдя
гомологичного партнера, не конъюгируют. В результате образуются гаметы с
нарушенным набором хромосом, кот., как правило, нежизнеспособны. И вследствие
всего этого гибрид окажется стерильным.
Особи одного вида не
могут скрещиваться с особями другого другого вида, а популяции могут.
Изоляция.
Если бы каждый вид
обладал свободным скрещиванием, то все бы нивелировалось скрещиванием –
замедлился бы эволюционный процесс. Изоляция на примере Галлапогоских островов
– видообразование на изолированных островах. Степень изоляции может быть от
абсолютной до еле заметной.
2 типа изоляции:
1) географическая
или территориально - механическая или пространственная.
2) Биологическая или
репродуктивная или механическая (Майр).
Географическая
изоляция может быть различного масштаба, связана с ареалом размножения,
радиусом индивидуальной активности (люди Новой Гвинеи, Гавайские о-ва – в
каждой долине свой вид пресноводных моллюсков и др). Крот – проходит под
реками, но через насыпь не может. Панамский перешеек: неоарктический и
палеоарктический. Параллелизм – чем больше параллельных видов, тем в более
недалекое время произошла изоляция.
Видообразование путем
изоляции на примере оз. Байкал.
Байкал – с
мезозойского времени. Из 1340 видов животных 76% - эндемики, 10 эндемичных
семейств, 96 эндемичных родов. 1018 в эндемиков. Инфузории – 300 видов (1/3 -
эндемики). 1 род Soraceluc – 40 эндемичных видов. Тип кольчатые черви –
из 36 видов – 31 – эндемики. Отряд бокоплавы – 240 в, из 34 рода 31 – эндемики.
Класс насекомые 60 в (малинка, комары, звонцы), всего 3т. видов. Рыбы – 44 в
всего, а 26 – эндемики. Из млекопитающих – байкальский тюлень. За 24 млн лет
22-27 водных форм возникло 10 новых семейств, п/семейств, 96 новых родов, 1018
новых видов.
Биотолическая изоляция (по месту обитания) – пр: скакуны
(полевой – открытые м/о, лесной – в лесах, гибридный – по барегам рек),
жужелицы – личинки питаются муравьями.
Эколого - этологическая – несколько рас кукушек, откладывают яйца
разным видам.
Сезонная - капустная
муха – весенняя и летняя, майский хрущ (в июне, июле, т.е летают в разное
время).
Этологическая – видовое образование – обмен раздражителем м/у
самкой и самцом (пение соловья, хвост павлина, красочные формы).
Механическая
изоляция – различие в
копулятивном аппарате, или происходит гибель гамет, зигот, неполноценность
гибридов, стерильность гибридов.
2 Обсуждение гипот и наследования приобретенных
признаков в к 19 века Вейсмана и Зейдлица.
Ламарковская теория
эвролюции путем прямого приспособления была сопоставлена с дарвиновской теорией
эв-ции путем естественного отбора в книге дерптского зоолога Зейдлица, кот.
предлагал четко различать врожденный (наследуется) и приобретенный особенностей
(не передаются). При обсуждении этого вопроса Зейдл коснулся примеров, взятых у
Дарвина, кот. толковались как явление наследования приобретенных признаков:
Бронн сообщил случай когда у коровы с утраченным в следствие нагноения рога родились
3 теленка с такими же эффектами. Замечания Зейд: такое наследование повреждений
встреч-ся очень редко и должно рассма-тся как исключение, а в большинстве
случаев намеренно причиненные или случайные повреждения не наследуются.
Обращаясь к вопросу об индивидуальных вариациях, возникающих под влиянием
климата, пищи, употредления или неупотребления отдельных органов, Зейд заметил,
что такое наследование строго не доказано ни в одном случае и лишь редко может
допускаться с какой-то долей вероятности. Зедл был уверен, что появление у
детей индивидуального отклонений от признаков родителей зав-т не от
приобретенного, а от врожденного изменения, которое появляется в новых
климатических условиях под д-ем ест. отбора, вследствие чего исходная форма
элиминируется. По мнению Зейд, индивидуальные модификации, вызванные
употреблением или неупотребл органов наследуктся. Он привел дарвиновский
пример: утолщение кожи на ладонях и подошвах, которое могло бы быть истолковано
как наследование приобрет-х признаков. Т.к.происхождение коленных мозолей у
верблюдов и некоторых пород овец, кот. объясняются естеств отбором врожденных
изменений без допущения наследования приобретенных признаков.
По отношению к
привычкам и инстинктам Зейд выдвинул предположение о возможности наследов
изменений в этих особенностях поведений. Обнаруживаемые в течение поколений
привычки животных рассматривается как унаследованное предка, у которого они
впервые возникли, как приобретенное свойство, но эти привычки будут у зародыша
в скрытом виде. Т.о. Зейдл сказал: если признака не обнаружевается, то нельзя
говорить о его отсутствии - это латентные еще не развившийся но способный к
развитию признак.
Для эв-ции по мнению
Зейдл гораздо важнее врожденные, а не приобретенные преимущества, т.к. иначе
эволюция были бы гораздо быстрее (как при исскуственном разведении).
Важно, считал Зейдл
анализ происхождения тех изменений в процессе эв-ции, кот. возникли у разных
форм одной колонии общественных насекомых, в частности их спец-х инстинктов.
Пчелы по мнению Зейдл – н-р того что латентны е признаки могут усилив-ся и
закреплятся естественным отбором. У пчелиной Матеи и у трутня полезн для
пчелиной семьи инстинкты рабочих пчел ост-ся в латентном состоянии и не
испытывают влияния употреблний или неупотреблений, т.е. рабоч пчелы у которых
эти инстинкты могли бы возникнуть путем прямого приспособления ничего не
передают по наследству.
Вейсман считал, что на
эволюционный процесс на ряду с наследственностью, влияет и внешние воздейсвие,
которве действуют двояко: 1) как сила видоизменяющая наслед-ть и производящая
индивид-е особенности, 2) как регулятор возникший вариаций, как естеств отбор.
Всеобщее убеждение возможности наследования приобрет-х признаков, по мнению
Вейсм, зависило от того, что: 1) существ-т наблюдение,как-бы докахывающее такую
форму наследования, 2) допущение наследования приобрет-х свойств в обьяснении
превращений видов играет такую роль, что многие думают, что от него нельзя
отказаться.
Вейсман и Пфлюгер
считали, что строгих доказательств наследования приобретенных изменений не
существует, также не доказано, что превращение органического мира м.б-ть
обьяснены т-ко принятием наследования приобретенных изменений.
Вейсман 1883 году
счтиал, сто наслед-ть приобрет-х изменений совершенно не доказано ни простым наблюдением,
ни экспериментом.
Вейсман в рассуждениях
стремился показать, что явления, признававшиеся результатом наследования
приобретенных признаков обьясняется действием естеств отбора. Также он допускал
наследуемость изменений, вызывемых влиянием измененных внешних условий, но и
отмечал что подобное явление мало исследовано. Он считал, что климатические
воздействия влияют изменяющим образом на половые клетки. Усиленное или
ослабленное питание, приводящее к большему развитию растения влечет за собой
образование более крупных или мелких семян, что отраж-ся на развитии следующего
поколения. Эти н-ры Вейсм не считал доводами в пользу наследования
приобретенных признаков. Т.к. изменение характера роста и развития явл-ся
следствием прямого количественного влияния на вегетативные и генеративные
элементы одновременно.
Материал для отбора - количественные
изменения, каждый из варьирующих по величине признаков м-т оказ-ся в решающей
степени полезным и в соответ0ии с услов-ми будет увеличив-ся или уменьш-ся.
Основа изменч-ти, подподающей под действие естеств отбора является изменение в
половых клетках.
Теория зародышевой
плазмы сводится к тому, что зарод-ая плазма от наличия которой в половых
клетказх: 1) зависит наследование врожд-х признаков, не прерываясь
перед-ся от поколения к поколению, 2) зарод плазма и телесная плазма
измен-ся, т.о. что наследст-м изменениям телесных признаков предш-ет изменение
зародышевой плазмы.
Наследственные изм-ия
зависящие от внешних возд-й сочет-ся с амфимиксисом, т.е. смешением плазм отца
и матери при половом размножении.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16
|
|
