Теория Эволюции (шпаргалка)

Сейчас уже очевидно, что засчет полиморфизма популяции приспасабливаются к разнообразным условиям внешней среды. На периферии ареала условия абиотической и биотической среды экстремальны. Это и создает специфику действия как отбора, так и случайных генетических процессов в периферйных популяциях.

Нельзя забывать о значении полимор­физма и в усилиях сохранить существующий генофонд планеты. Обычно при со­ставлении списков и книг по охране ред­ких видов зоологи и ботаники стараются внести в них все сохранившиеся популяции (или подвиды) исчезающего вида. В этих популяциях могут находиться редкие для всего вида гены. Лишь путем сохранения большинства популяций можно успешно поддерживать вид в целом как эволюцион­ную единицу с его мобилизационные ре­зервом. Когда уровень наших знаний достигнет стадии управления эволюционным процессом в масштабе планеты, человек сможет в полной мере использовать этот мобилизационный резерв.

Межпопуляционный отбор.

В классическом дарвинизме единицами эволюционного процесса считались особь и вид, отсюда в качестве основных форм рассматривался индивидуальный и межвидовой отбор. До появления синтетической теории эв-ции существовало несколько попыток классификации форм естественного отбора. При этом все внимание фиксировалось на индивидуальном организме. Поэтому различались формы естественного отбора, ведущие к частным приспособлениям, связанным с разными формами жизнедеятельности способом питания, средствами активной и пассивной защиты, способами размножения и заботы о потомстве, плодовитостью

С появлением генетической теории естественного отбора внимание было перенесено на структуру популяции и вида в целом. Сторонники синтетической теории эв-ции за элементарную единицу эволюционного процесса принимают популяцию как статистическую совокупность особей, занимающих определенную территорию и обладающих единым генофондом. Отсюда различаются статистические формы отбора в группе особей и между группами.

Учение Г. Ф. Морозова о смене пород, развитое В. Н. Сукачевым, дает представление об отборе на уровне биоценозов, их конкурентных взаимоотношениях и вытеснении одного типа биоценоза другим, более устойчивым и совершенным. Развиваемый в последнее время системный подход к биологическим явлениям требует рассмотрения эв-ции путем конкуренции и отбора на уровне популяционных систем. Вид является динамической системой популяций, кот. взаимодействуют между собой, конкурируют и изменяются в результате отбора.

Главным движущим фактором такой филетической эв-ции является межпопуляционный отбор. Этот вопрос представляется нам менее всего изученным. Нет ни одного вида, у которого была бы прослежена смена его популяций во времени или пространстве.

Популяция является не только единицей эв-ции, но и единицей отбора, причем системной единицей отбора. Селективная адаптивность этой системы выражается тем количеством потомства, которое она способна оставить относительно потомства других таких же систем.

Приспособившись к определенным условиям, популяция обладает высшей (по сравнению с другими) конкурентной способностью для длительного существования в данной среде. Отсюда логично предположить сущ-ие специфичной формы естественного отбора межпопуляционного. Несомненно, что эта форма имеет место на популяцнонном уровне и отличается от индивидуального и межвидового отбора.

Взаимодействие популяций выражается либо в вытеснении одной популяции другой, более приспособленной (конкуренция), либо в их слиянии или обмене генетической информацией   (кооперация). Помимо теоретических предпосылок имеется уже достаточное количество фактов, подтверждающих сущ-ие и роль межпопуляционного взаимодействия. Нет сомнения, н-р, что межпопуляционнный отбор играл главную роль в формировании таких адаптивных свойств популяции, как се пюлиморфность. Показано, что полиморфные популяции более адаптивны, чем мономорфные. Полиморфные популяции дают больше потомства в изменчивой среде, мономорфные  в постоянной.

Бесспорна роль межпопуляционного отбора в появлении метагенезиса (чередования бесполового и полового размножения) и коммуникаций у общественных насекомых.

Выработка в популяции механизмов регуляции численности, также происходит под действием межпопуляционного отбора: (Шапошников, 1974 а; Wynde-Edwards, 1967), Эти механизмы спасают популяцию от перепроизводства и нарушения своей энергетической базы.

Одним из важнейших результатов межпопуляционного отбора является эволюция социальной организации животных. Внутрипопуляционная, иерархическая социальная структура, свойственная многим видам насекомых и млекопитающих, могла возникнуть лишь в результате группового отбора.

МЕХАНИЗМЫ ДЕЙСТВИЯ МЕЖПОПУЛЯЦИОННОГО ОТБОРА

Способы межпонуляционных взаимоотношений могут быть самыми разными, однако среди них можно выделить две главные формы.

Слияние двух популяций путем гибридизации и образования более адаптивной популяции.

Конкуренция популяции, выражающаяся в том, что одна из них оставляет ежегодно большее количество потомства, чем другая. В результате происходит замещение одной популяционной генетической системы другой, более приспособленной с более адаптивным генофондом. Каждая популяция представляет собой элементарную хорогенетическую системную единицу эволюционного процесса. Адаптивность популяции зависит от входящих в нее особей и от частоты их встречаемости. Генетические особенности особей популяции взаимно влияют друг на друга в результате свободного скрещивания. При изменении условий среды и притоке особей из соседней популяции происходит нарушение установившегося в популяции генетического и адаптивного равновесия.  B результате взаимного влияния новых генотипов друг на друга складывается новый генофонд с новыми качествами. Вследствие утраты или перестройки ранее сложившихся сбалансированных систем происходит разрушение генетического гомеостазиса.

Столкновение двух популяций не всегда приводит к образованию нового генного комплекса. Наблюдается явление несовместимости двух популяций и ослабленная жизненность межпопуляционных гибридов. Н-р, в результате скрещивания сибирской косули (Capreolus с. pigargus) с местной формой (С. с. capreolus) в Чехословакии происходит гибель местных самок при родах из-за крупных размеров плода (Дорст, 1968).

МЕЖПОПУЛЯЦИОННЫЙ ОТБОР И ФИЛЕТИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ

Запас изменчивости в любой локальной популяции много больше, чем в полностью изолированной популяции того же размера, так как миграция и дрейф генов имеют больший эффект, чем мутационное давление в популяции. При этом обогащение генофонда популяции путем переноса генов "происходит без нарушения локальной дифференциации. (Любая локальная популяция, обладающая генетическим комплексом исключительной адаптивной ценности, имеет тенденцию увеличиваться в размерах и становиться главным источником иммиграций в соседние популяции. Если новая адаптация имеет лишь локальную ценность, то давление отбора может действовать против ее распространения, что приведет к изоляции и выщеплению популяции из вида. Если же адаптация имеет общую ценность, то она может изменить соседние популяции в направлении этой адаптивности. Этот процесс лежит в основе изменения видов во времени, т. е. в основе филетической эв-ции. При этом единицей отбора тут является не ген и даже не генотип в целом, а вся система генной частоты локальной популяции.

Со времени сформирования нового вида и до его распадения или вымирания генетический состав его популяций не остается без изменений. Первоначально вид может быть представлен одной популяцией, достигшей видовой дифференциации. Затем количество популяций вида может увеличиваться за счет освоения новых территорий. Вновь возникшие популяции вида подчас оказываются более приспособленными и вытесняют старые, занимая их ареал. За всю историю существования вида таких замещений может быть множество. Симпсон называет, такое замещение одних популяций другими филетическои эволюцией, а вид с изменяющимся во времени составом его популяций – филумом. Нет сомнения, что филетическая эволюция неотделима от квантовой эв-ции, т. с. эв-ции путем дивергенции, однако отрицать сущ-ие филетичеекпх этапов в эв-ции форм нет осиований. Главным движущим фактором филетическои эв-ции является межпопуляционный отбор. Примеры фил.эв-ции, которые можно рассматривать как историческую смену популяций вида. С середины плейстоцена до наших дней (400-600 тыс. лет) в Приобье сменилось три фратрии (подвида) водяных полевок Arvicola terrcstris  (Тимофеев-Ресовский и др.,  1969). За этоже время у зубров произошла замен нескольких фратрий, переход от последней фратрии Bison priscus к современному виду (Bison bonasus L.) произошел за промежуток не более 10-16 тыс. лет, т. е. максиму 2-4 тыс. поколений (там же).

МЕЖПОПУЛЯЦИОННЫИ ОТБОР И ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА

Главным адаптивным признаком человека, позволившим ему освоить новую экологическую нишу, является способность накапливать и передавать культуру или свой трудовой и духовный опыт.

В каждом человеке заложены свойства к обучаемости, к интеллектуальному совершенству, к усвоению навыков, однако появиться они могут при условии его сущестпопания в популяции.

Т. о., формирование Homo sapiens происходило под влиянием культуры, т. е. такого качества, которым может обладать лишь популяция. Главной формой отбора по этому селективному признаку был, безусловно, межпопуляционный отбор. В процессе эволюционного развития получали преимущество те популяции антропоидов, кот. обладали более совершенное культурой изготовления и использования орудий.

Последние палеонтологические и археологические находки свидетельствуют, что одновременное сущ-ие популяций архантропов и палеоантропов, находящихся на разных стадиях развития культуры, является неопровержимым фактом.

Все больше данных подтверждают, что анагенез - изменение вида во времени без дивергенции является доминантной формой эв-ции гоминид. Такая филетическая эволюция возможна лишь при конкуренции и замещении одних более адаптивно приспособленных популяций вида другими. В эв-ции человека шел интенсивный процесс замещения менее сапиентных популяции более развитыми в интеллектуальном и культурном отношении. Межпопуляционный отбор, возможно, происходил путем ассимиляции одних популяций другими пли непосредственной конкуренции за районы обитания и места охоты. Межпопуляционная конкурентная борьба стала роковой для многих популяций гигантопитеков, мегантропов, неандертальцев, исчезнувших с основного пути антропогенеза.

В эв-ции человека отбор шел не только на индивидуальное совершенство, но и на общепопуляционное свойство - способность ассимилировать и передавать потомкам навыки создания культуры.

На последних этапах антропогенеза межпопуляционная конкуренция все больше заменяется гибридизацией и интенсивным обменом эволюционными достижениями между популяциями.

В последнее время проявлению межпопуляционного отбора способствует деятельность человека. Известны многочисленные примеры формирования и расселения новых рас или популяций насекомых, возникших под воздействием ядохимикатов. Для борьбы с щитовками, "поражающими цитрусовые деревья, широко применялось окуривание деревьев цианистым газом. В 1914 г. в садах близ Калифорнии была обнаружена популяция красной щитовки Acnidiela auranlii, на которую не действовали ни увеличенные дозы, ни повторное окуривание. В 1915 г;. появилась раса черной щитовки Saissictia oleae, резистентность которой и ее ареал стали быстро возрастать. В 1925 г. обнаружилась локальная популяция лимонной щитовки Coccus pseudomagnoliarum, которая в последующие годы стала быстро распространяться по новым площадям.Аналогичные явления быстрого расообразования наблюдались для яблоневой плодожорки Carpucaspa pomonella. После того как яблоневая плодожорка попала в 1873 г. на Тихоокеанское побережье, она подверглась некоторым превращениям. Здесь наряду с яблоневой и грушевой расами появилась раса, которая стала поражать ореховые деревья. Эта новая раса быстро распространялась. В 1909 г. она появилась в Северной Калифорнии, в 1913 г.- в Южной Калифорнии, а в 1919 г.-в Орегоне (Hough, 1934, цит. по Дубинину, 1966).

Роль межпопуляционного отбора особенно наглядна в возникновении новых штаммов у бактерий и вирусов. Левоентин приводит интересный пример действия группового отбора в возникновении слабовирулентных штаммов миксоматоза у кроликов в Австралии. Вирусы миксоматоза передаются механическим путем ротовыми органами москитов. Погибших от этой болезни кроликов москиты не кусают и, следовательно, сильно вирулентные популяции вирусов гибнут вместе с хозяином. Каждый погибший кролик представляет популяцию вирусов. Отбор на слабовирулентные популяции привел к тому, что кролики в Австралии перестали погибать от миксоматоза.

Естественный отбор.

Отбор в понимании Ч. Дарвина. Различия между искусственным и естественным отбором. Различия между видом и породой, сортом.

Из анализа огромного материала, накопленного по культурным формам животных и растений, Ч. Дарвин выводит основные положения эволюционного учения. Исходя из широкой изменчивости домашних животных и растений и установив, что все многообразие пород и сортов происходит из небольшого числа родоначальных форм, Ч. Дарвин подходит к выявлению основного формообразующего фактора – отбора.

Ключ к объяснению эв-ции Ч. Дарвин видит в выяснении таких факторов, под влиянием которых виды, эволюируя, в то же время становятся приспособленными к новым условиям существуя, и притом во всех жизненно главных чертах морфофизиологической организации.

По аналогии с культурными формами Ч. Дарвин считает, что приспособленность естественных видов есть так же результат отбора наиболее приспособленных, но производится отбор не человеком, а самими условиями среды.

По мнению Ч. Дарвина, перенаселение есть основная, хотя и не единственная причина возникновения борьбы за сущ-ие, которую приходится вести организмам.

Переживание наиболее приспособленных и гибель менее приспособленных форм Ч. Дарвин называет естественным отбором. Этот отбор есть природный фактор, сохраняющий полезные изменения. Ч. Дарвин указывает, что под естественным отбором не следует понимать какой-либо сознательный выбор, т.к. здесь мы имеем лишь естественное следствие гибели всех менее приспособленных.

Различия между искусственным и естественным отбором.

Искусственный отбор часто ведет к накоплению признаков, не приносящих пользу для их обладателя ( большинство видов домашних животных и культурных растений не могут существовать поэтому без постоянной поддержки человеком в результате резко пониженной жизнеспособности в природных условиях).

Естественный отбор не предопределен, не направлен заранее к какой-то цели, как искусственный.   

При искусственном отборе образуются сорта и породы, а при естественном отборе – виды.

При искусственном отборе селекционный процесс ведет человек; при естественном отборе – отбирает среда.В природе изменчивость условий среды менее резкая.

Различие между видом и породой, сортом:

К образованию пород и сортов приводит методический отбор. Признаки кот. развиваются у данной формы прежде всего хозяйственно полезны.

Виды образуются в результате естественного отбора , т.е. под воздействием на организм условий окружающей среды.

опыты Иогансена с чистыми линиями. Фундаментальная теорема Фимера. Отбор между рецессивного и доминантного генов.

Начало генетического изучения популяций положила  работа В. Иогансена «О наследовании в популяциях и чистых линиях» (1903), экспериментально доказавшая эффективность действия отбора в гетерогенной смеси генотипов (все природные популяции). Одновременна была продемонстрирована неэффективность действия отбора в чистых линиях – генотипически однородном (гомозиготном) потомстве, получаемом исходно от одной самоопыляющейся или самооплодотворяющейся особи с помощью отбора и дальнейшего самоопыления (самооплодотворения).

Фундаментальной теоремы Фимера; отбор между рецессивного и доминантного генов НЕ НАШЕЛ

Статистический аспект отбора.

Не нашел

Движущие и стабилизирующие формы отбора.

Движущей (или направленной) формой отбора принято называть отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Такой отбор способствует закреплению новой нормы взамен старой, пришедшей в несоответствие с условиями. Изменение признака при этом может происходить как в сторону усиления, так и ослабления.

Утрата признака – обычно результат действия движущей формы отбора. Н-р, в условиях функциональной непригодности органа (или его части) естественный отбор способствует их редукции. Утрата крыльев у части птиц и насекомых, пальцев у копытных, конечностей у змей, глаз у пещерных животных, корней и листьев у растений-паразитов – примеры действия движущего отбора в направлении редукции органов. Материал для действия отбора в направлении редукции органов доставляется разного рода мутациями, кот. ведут к дезинтеграции организма и нарушению системы его корреляций.

Была изучена возможность изменения числа щетинок у дрозофилы. Направленный отбор через 30 поколений в одной линии снизил их число с 32 до 25, а в другой (после 20 поколений) повысил до 45 – 50 шт. Генетический анализ мух новых линий показал наследственную обусловленность вновь возникших особенностей. В экспериментах с тем же видом дрозофил показана возможность заметного повышения холодоустойчивости после отбора. Так, у исходной линии при температуре 0 С выживало лишь 28% четырехдневных личинок. После 30 поколений отбора для личинок температура 0С превратилась в фактор, стимулирующий развитие. Этот процесс характерен в природе; часто первоначально вредный фактор при его постоянном действии превращается в фактор нормального развития.

Стабилизирующий отбор – форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося значения признака или свойства. При стабилизирующем отборе преимущество в размножении получают особи со средним выражением признака. Эта форма как бы охраняет и усиливает установившуюся характеристику признака, устраняя от размножения все особи, фенотипически заметно уклоняющиеся в ту или иную сторону от сложившейся нормы.  

Дезруптивный отбор.

Эта форма отбора существует в случаях, когда ни одна из групп генотипов не получает абсолютного преимущества в борьбе за сущ-ие из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории. При этом в одних условиях отбирается одно качество признака, в других – другое. Дизруптивный отбор направлен против особей со средним или промежуточным характером признаков и ведет к установлению полиморфизма в пределах популяций. Популяция как бы разрывается по данному признаку на несколько групп.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16