Теория Эволюции (шпаргалка)

Конвариантная редупликация (са­мовоспроизведение с изменениями), осуществляемая на основе матричного принципа (сумма трех первых ак­сиом),— это, видимо, единственное специфическое для жизни (в извест­ной нам форме ее существования на Земле) свойство. В основе его лежит уникальная способность к самовос­произведению основных управляющих систем (ДНК, хромосом и генов). При само­воспроизведении управляющих систем в живых организмах происходит не ме­ханическое повторение, а воспроизведение с внесением изменений.

2. Уровни организации жизни на Земле. Какие эволюционные события совершаются на каждом уровне организации.

Если попытаться выде­лить основные уровни, отражающие не столько уровни изучения, сколько уров­ни организации жизни на Земле, то основными критериями такого выделе­ния д.б. признаны наличие специфических элементарных, дискрет­ных структур и элементарных явле­ний. (Выделили Н. В. Тимо­феев-Ресовский и др.).

Молекулярно-генетический уро­вень. Элементарными единицами на этом уровне являются основные управляющие системы  (ДНК, хромосомы и гены). Основными элементарными явлениями, связанными с ними, мож­но считать способность их к конвариантной редупликации, локальным структурным изменениям (мутациям) и способность передавать хранящуюся в них информацию внутриклеточным управляющим системам.

Онтогенетический уровень. Прежде надо опреде­лить понятие «особь». Индивид (индивидуум, особь) – элементарная неделимая единица жизни на Земле. (В ряде случаев вопрос об определении границ особи не столь очевиден, напр., для колоний полипов, лишайников). С эволю­ционной точки зрения особью следует считать все морфофизиологические единицы, происходящие от одной зиго­ты, гаметы, споры, почки, и индиви­дуально подлежащие действию элемен­тарных эволюционных факторов.

На онтогенетическом уровне еди­ницей жизни служит особь с момента ее возникновения до смерти. Онтогенез — это процесс развер­тывания, реализации наследственной информации, закодированной в управ­ляющих структурах зародышевой клет­ки. На онтогенетическом уровне про­исходит не только реализация наслед­ственной информации, но и апроба­ция ее посредством проверки согла­сованности в реализации наследствен­ных признаков и работы управляющих систем во времени и простран­стве в пределах особи. Через оценку индивидуума в процессе естественного отбора происходит проверка жизне­способности данного генотипа. Онтогенез возник после дополнения конвариантной редупликации новыми этапами развития. В ходе эв-ции возникает и постепенно усложняется путь от генотипа к фенотипу, от гена до признака.

Элементар­ными структурами на онтогенетичес­ком уровне организации жизни служат клетки, а элементарными явлениями — какие-то процессы, связанные с дифференцировкой.

Популяционно-видовой уровень. Объединение особей в популяции, а популяций в виды по степени генети­ческого и экологического единства приводит к появлению новых свойств и особенностей в живой природе, отличных от свойств молекулярно-генетического и онтогенетического уровней.

Популяция — элементарная струк­тура на популяционно-видовом уров­не, а элементарное явление на этом уровне — изменение генотипического состава популяции; элементарный ма­териал на этом уровне — мутации. Выделены элементарные факторы, действующие на этом уровне: мута­ционный процесс, популяционные вол­ны, изоляция и естественный отбор. Каждый из этих факторов может оказать то или иное «давление».

Популяции являются элемен­тарными единицами, а виды — качест­венными этапами процесса эв-ции. В целом же на популяционно-видовом уровне реально осуществляется в чреде поколений процесс эв-ции.

Конкретная сре­да протекания процесса эв-ции, идущего в отдельных популяциях,— биогеоценоз. В то же время био­геоценоз — элементарная единица сле­дующего уровня организации жизни на Земле.

Биогеоценотический   (экосистемный) уровень. Экосистема — «безразмерное»  поня­тие, но есть один класс экосистем, имеющий определенные размеры и принципиальное значение как «кир­пичики» организации всей биосферы — биогеоценозы. Биогеоценоз — это такая экосистема, внутри которой не проходит биоценотических, микро­климатических, почвенных и гидроло­гических границ. Биогеоценоз — одна из наиболее сложных природных сис­тем. Биогеоценозы — среда для эв-ции входящих в них популяций. На этом уровне также протекают эволюционные процессы, может измениться популяционный состав биогеоценоза.

3. Макроэволюция. Эволюционный процесс в семействе лошадей.

Макроэволюция – процесс, протекающий длительное время, охватывающий обширные территории и приводящий к образованию новых таксономических групп.

Род, семейство, отряд, класс, тип и царство представляют реальности совершенно другого  качества,  нежели  вид. Целостность таксонов высших рангов определяется не генетической интег­рацией отдельных составляющих их единиц (популяций), как это наблюдается внутри вида, а единством «плана строения», основанном на об­щности происхождения.

Эволюционный процесс протекает и во времени и в пространстве. Либо меняются условия существования вида на занимаемой им территории, либо изменения условий связаны с заселением им новых территорий.

Классическим примером является история видообразования в семействе лошадей (В.О. Ковалевский). В нем показана тесная зависимость исторического развития данной группы животных от изменения среды.

  Семейство лошадей характеризуется признаками: глазные впадины целиком отграничены костями; зубы с очень высокой коронкой; их жевательная поверхность покрыта складчатой эмалью; локтевая и лучевая кости срослись, а малая берцовая кость редуцирована; обе пары конечностей однопалые, развит только третий палец.

Как показал В. О. Ковалевский, современ­ная однопалая лошадь развилась из формы, имевшей   пятипалую конечность. Предками семейства лошадей являлись жившие в палеоцене фенакодусы. Это сравнительно мелкие животные с длинным хвостом и пятипалыми конечностями, заканчивающимися маленькими копытцами. Они были полупальцеходными формами, т. е. при ходьбе касались земли нижней поверхностью своих фаланг. Фе­накодусы имели зубы с длинными корнями и низкой коронкой, снабженной по верхней поверхности бугорками. Наличие бугор­чатых зубов указывает, на то, что фенакодусы были всеядны.

Их потомок—древнейший представитель семейства лошадей эогиппус – жил в нижнем эоцене. Это было небольшое животное, размером с лису, с головой, в которой глазница не была сзади отграничена костями. В коренных зубах его наметилось отклоне­ние от бугорчатого типа, так как на них появились V-образные складки эмали, что указывает на употребление преимущественно растительной пищи. Локтевая и лучевая кости был и еще раз­делены, но уже наступила редукция краевых лучей конечностей: передние конечности имели четыре пальца, а задние только три. Жил в тропических лесах Северной Америки и питался сочной растительностью. От эогиппуса произо­шел близкий к нему орогиппус, отличающийся лишь некоторыми изменениями в строении зубов.

В конце эоцена начинает меняться характер растительности: широкое распространение получают злаки. К миоцену жаркий и влажный климат сменяется сухим и умеренным. У предков лошади отбор в новых условиях способствовал формированию ряда приспособлений к питанию новой пищей (изменились зубы, челюсть, жевательная мускулатура, органы пищеварения). Изменилось строение органов движения, что помогало спасаться бегством от степных хищников. Происходило увеличение тела животного.

Уже олигоценовый мезогиппус был размером с овцу. У этой фор­мы глазница сзади то­же еще не была отгра­ничена костями; все четыре конечности были трехпалыми. При этом наибольшее  развитие получил третий палец. Травояд­ный тип зубов у мезогиппуса был более выражен, чем у предыдущих форм.

Начиная с миоцена идет сильный дивергентный процесс, при­ведший к формированию большого количества боковых ветвей, отошедших от основного ствола филогенетического древа ло­шадей. У миоценового меригиппуса началось срастание лучевой и локтевой костей, наподобие того как у современной лошади. Краевые пальцы стали уже настолько короткими, что при беге животное употребляло только один третий палец.

В плиоцене один из ближайших предков современной лоша­ди, трёхпалый плиогиппус, величиной с осла, вместе с другими североамериканскими эмигрантами переселился в Европу. От него произошел род лошадей, кот. широко распространился по Евразии и обеим Америкам. В четвертичном периоде амери­канские виды лошадей вымерли, в то время как в Евразии шло формирование ряда степных и пустынных видов.

В результате такого длительного исторического процесса раз­вития возникла специфическая форма животного, ведущая стад­ный образ жизни и пасущаяся на обширных открытых простран­ствах. В связи с обитанием в этих условиях у нее развился ряд характерных приспособлений, к которым, помимо питания тра­вянистой пищей и быстроты передвижения, нужно отнести еще длительную беременность и рождение детенышей, способных вскоре же после рождения следовать за матерью.

Процесс образования аллопатрических видов, обычно связанный с изменением ареала ис­ходного вида. Эти изменения могут быть двоякого характера: или вид расширяет свой ареал, занимая новую территорию, или ареал расчленяется под влиянием возникновения физических преград, что ведет к изоляции отдельных популяций. И в том и в другом случае пути к образованию нового вида лежат через возникнове­ние новых подвидов.

4. Микроэволюция. Характер микроэволюционного процесса на примере синиц, чаек, саламандр.

Микроэволюция – процесс, протекающий внутри популяции и приводящий к дифференцировке вида – распаду вида на внутривидовые группы различного ранга. В современном смысле термин «микроэволюция» впервые был предложен Добржанским (1937) и Тимофеевым-Ресовским (1938).

Большая синица в плейстоцене разделилась на три группы: собственно большую, бухарскую и так называемую малую. Первая отличается наиболее крупными размерами, зеленой окраской спинки и желтым брюшком. Бухарские синицы средние по размерам, окраска спинки и брюшка серая. «Малые» синицы наиболее мелкие, с желтой спинкой. После отступания льдов эти группы опять встретились, их взаимоотношения изменились. Бухарская группа свободно скрещивалась с двумя другими, в то же время «малые» и собственно большие, встречаясь, ведут себя как разные виды, не скрещиваясь между собой.

Эти «виды» являются конечными звеньями единой цепи подвидов, связанных между собой зонами интеградации. Для таких форм, кот. находятся на грани между подвидами и видами, Э. Майр ввел термин «полувид».

По-видимому, это явление широко распространено в природе.

Чайки. В Западной Европе совместно обитают две формы чаек (серебристая чайка и клуша), кот. были выделены в самостоятельные виды. Они существуют на одной территории, но не скрещиваются между собой. В то же время эти формы объединяются рядом подвидов, образующих непрерывное кольцо вокруг Ледовитого океана. В сложной цепи подвидов эти две, совместно обитающие формы представляют собой типичные полувиды.

Саламандры. У североамериканской саламандры Ensatina eschscholtzi ареал напоминает элипс, по периферии которого располагаются горные массивы, обрамляющие его центральную пустынную низменную часть. Саламандра обитает в горной части своего ареала. Вид распадается на ряд географических рас, хорошо различимых по окраске. Живущие по соседству подвиды имеют переходы. Но в Южной Калифорнии форма eschscholtzi живет совместно с  croceater и klauberi, не скрещиваяс с ними. Следовательно эти три формы являются полувидами.

Обособление нового вида произойдет тогда, когда действие изолирующих механизмов распространится на все остальные популяции этого вида. Иначе говоря, полувиды – это виды, находящиеся в процессе становления, «зарождающиеся виды».

5. Элементарная единица эволюционного процесса. Вид и особь. Основные свойства популяции.

Эволюционная единица должна удовлетворять условиям:

Должна выступать во времени и пространстве как единство

Должна наследственно изменяться

Должна реально и конкретно существовать

Популяция – это наименьшая самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу.

Вид тоже некоторое единство, но популяция – наименьшая.

Особь меньше, но не обладает собственной «эволюционной судьбой» в череде поколений.

Основные экологические характе­ристики популяции — численность, ареал, возрастная и половая струк­тура, а также популяционная динамика.

Популя­ция обладает определенным ареалом. Особи вне этого ареала выходят из состава популяции. Ареал популяции может расширяться, но для этого популяция должна освоить это новое пространство. Величина ареала популяции в зна­чительной мере зависит от степени подвижности  особей — «радиусов индивидуальной или, точнее, репродук­тивной активности» (Тимофеев-Ресовский). Во многих других случаях трофи­ческий ареал не совпадает с репро­дукционным (с эволюционно-генетической точки зрения, нас прежде всего интересует репродукционный ареал).

С вопросами о численности попу­ляций связана проблема минимальных численностей. Минимальная числен­ность — это такая численность, ниже которой популяция неизбежно исчезает по разным эколого-генетическим при­чинам. Численность популяции, как и остальные популяционные характерис­тики, варьирует. В каждом конкретном случае минимальная численность попу­ляции окажется специфической для разных видов.

Динамика. Размеры по­пуляции (пространственные и по чис­лу особей) подвержены постоянным колебаниям. Причины динамики попу­ляций в пространстве и времени чрезвычайно многообразны и в общей форме сводятся к влиянию биоти­ческих и абиотических факторов.

Половой состав популяции. Извест­но, что генетический механизм опре­деления пола обеспечивает расщепле­ние потомства по полу в отношении 1:1 (первичное соотношение полов). В силу неодинаковой жизнеспособнос­ти мужского и женского организма (разная жизнеспособность, несомнен­но, эволюционно выработанный при­знак) это первичное соотношение порой уже заметно отличается от вторичного (характерно при родах у млекопитающих) и тем более заметно отличается от третичного — характер­ного для взрослых особей.

6. Популяция – наименьшая хорогенетическая единица эв-ции. Типы популяционных ареалов. Популяция как хорогенетическая единица.

Хорос – пространство, место, площадь.       … …

Некот. виды имеют двойной ареал: трофический и репродукционный.

Розовые чайки гнездятся в мокрой тундре северовостока сибирских рек. Трофический ареал не определен.

Речной угорь большую часть времени проводит в пресных водах рек черного, азовского и др. морей и озер. Размножаться мигрирует в морскую воду (300-400 м, +7˚С). Затем мальки мигрируют в реки.

7. Изоляция как фактор эв-ции. Географическая. Различные типы биологической изоляции.

Изоляция — возникновение любых барьеров, ограничивающих панмиксию. Значение изоляции в процессе эв-ции и сводится к нарушению свобод­ного скрещивания, что ведет к увели­чению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего населения вида. Без такого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообразова­ние. В природе существуют: пространствен­ная и биологическая изоляции.

Пространственная изоляция может существовать в разных формах: водные барьеры разделяют население «сухо­путных» видов, а барьеры суши изоли­руют население видов-гидробионтов, возвышенности изолируют равнинные популяции, а равнины — горные попу­ляции и т. д. Возникновение территориально-механической изоляции объясняется историей развития видов на определен­ных территориях. В определенных случаях основной причиной изоляции стало наступление ледников. Пространственная изо­ляция внутри вида существует в двух ее проявлениях: изоляция какими-либо барьерами между частями видового на­селения и изоляция, определяемая большей возможностью спаривания близко живущих особей, т. е. изоляция расстоянием.

Биологическую изоляцию обеспечи­вают две группы механизмов: устра­няющие скрещивание (докопуляционные) и изоляция при скрещивании (послекопуляционные).

Спариванию близких форм препят­ствуют различия во время половой активности и созревания половых про­дуктов. В природе обычна  биотопическая изоляция, при которой потенциальные партнеры по спариванию не встречают­ся, так как они чаще обитают в разных местах. Так, часть зябликов (Fringilla coelebs) гнездится в Московской облас­ти в лесах таежного типа, а другая — в невысоких и редких насаждениях с большим числом полян. Потенциаль­ная возможность перекрестного спари­вания особей этих групп несколько ограничена. Интересный пример биотопической изоляции – симпатрические внутривидовые формы у обыкно­венной кукушки (Cuculus canorus). В Европе обитает несколько «биологи­ческих рас» кукушек, различающихся генетически закрепленной окраской яиц. В Восточной Европе одни откла­дывают голубые яйца в гнезда обыкно­венной горихвостки и лугового чекана, другие — светлые в крапинку яйца в гнезда мелких воробьиных птиц, имею­щих яйца сходной окраски. Изоляция между этими формами кукушек под­держивается за счет уничтожения вида­ми-хозяевами недостаточно замаски­рованных яиц. У многих видов пред­почтение биотопа — эффективный изо­ляционный механизм.

Большое значение в возникнове­нии и поддержании биологической изо­ляции у близких форм имеет этоло­гическая изоляция — осложнения спа­ривания, обусловленные особенностя­ми поведения. Ничтожные на пер­вый взгляд отличия в ритуале ухажи­вания и обмене зрительными, звуко­выми, химическими раздражителями будут препятствовать продолжению ухаживания.

Важным изолирующим механиз­мом, затрудняющим скрещивание близ­ких видов, оказывается возникновение морфофизиологических различий в органах размножения (морфофизиологическая изоляция).

Вторая большая группа изолирую­щих механизмов в природе связана с возникновением изоляции после опло­дотворения (собственно-генетическая изоляция), включающей гибель зигот после оплодотворения, развитие пол­ностью или частично стерильных гиб­ридов, а также пониженную жизнеспо­собность гибридов.

Границы человеческих популяций – границы языков.

Чем более разнообразны условия среды, тем больше популяций. Напр., на Кавказе в каждой долине свои условия. Там и много национальностей.

Вид может быть представлен одной популяцией. Н-р, на островах исконные виды (эндемичные). Здесь возникли и никуда не перемещались. Примеры: кубинский крокодил (красн. кн.) обитает в реликтовом болоте – крокодилий заповедник.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16