Теория Эволюции (шпаргалка)

Генетический гомеостаз определяет, в какой мере генофонд может реагировать на отбор. Чем меньше некий частный аспект фенотипа связан с общей приспособленностью, тем больше ве­роятность того, что фенотип отреагирует на давление отбора по этому признаку. Если признак в природе не влияет на приспособ­ленность, как, н-р, большое число щетинок у дрозофилы или причудливая окраска голубей и попугаев, то естественный отбор не использует возможностей, выявляемых искусственным отбором. Чем более специфичен данный признак и чем меньшим числом генов он определяется (н-р, устойчивость к какому-то токсичному веществу), тем быстрее будет реакция на отбор. Доказательством этому служит устойчивость к инсектицидам.

Полиморфизм:

Полиморфизм – одно из наиболее универсальных явлений жизни: среди всех организмов как растительного, так и животного царства мы встречаем разнообразие форм одного вида. Это и различия в окраске цветков розы, и красная и чёрная формы двухточечной божьей коровки, и различный рисунок на надкрыльях многих жуков, и право- или левозакрученные раковины мол­люсков, и различный цвет меха норок,

Известный биолог и филосол Холдейн назвал человека самым полиморфным видом на Земле. У человека поли­морфны практически все признаки: цвет глаз и волос, форма носа и черепа, группа крови, ритм суточной активности («совы» и «жаворонки»), тип нервной системы, спо­собность различать цвета, звуки, запахи и т.д. Каждый из нас знает, что у него нет двойника, и даже однояйцевых близнецов, как две капли воды похожих друг на друга, все же различают их родители.

В ряде случаев полиморфизм бывает представлен двумя или незначительным числом форм. Н-р, человек может быть либо левшой, либо правшой. Кстати, это не имеет существенного значения для отбора. А вот у рыбки четырехглазки из Южной Америки самец левша должен най­ти только самку правшу, чтобы оставить потомство. Его анальный плавник, участву­ющий в оплодотворении, двигается либо только влево, либо только вправо. У жуков березовых трубковертов есть особи, закручивающие кулечки из листьев березы для откладки яиц вправо, а есть жуки, кот. также разрезают лист по сложной кри­вой, но закручивают его влево.

Однако не всегда мы встречаемся с таким четким разделением организмов по какому-либо признаку на два класса. В свое время Р. Гольдшмидт показал, что даже формирование. двух полов у непарного шелкопряда и других несекомых не обхо­дится без промежуточных форм, интерсексов.

Примеры полиморфизма у растений, так называемая гетеростилия, описаны еще Ч. Дарвином.

Основы современных представлений о полиморфизме заложены Четвериковым и Вавиловым. Сейчас изучается полиморфизм от биохимических различий до поведения.

НАСЛЕДСТВЕННАЯ ОСНОВА ПОЛИМОРФИЗМА

Полиморфизм – любое разнообразие форм одного и того же вида организмов – охватывает все признаки: цитологические, биохимические, физиологические, морфологические и поведенческие. Он может быть результатом дискретной внутрипопуляционной изменчивости, наследственного характера, а может определяться нормой реакции организма на условия внешней среды, причем границы такой реакции могут колебаться в широких пределах.

Возникает генетический полиморфизм благодаря закреплению в популяции генных, хромосомных и геномных мутаций. Поэтому и выделяют генный (аллельный), хромосомный, геномный полиморфизм.

Генный полиморфизм в простейшем случае обусловлен наличием двух аллелей, один из которых может быть доминантным. В этом случае в популяции возникает 3 групы генотипов и 2 группы фенотипов. H-р, способность людей ощущать вкус фенилтиомочевины определяется доминантным аллелем Т, Ощущающие вкус имеют либо генотип TT, либо Tt, а не ощущающие — tt.

Нередко полиморфизм обусловлен. действием трех и более аллелей — это так называемый множественный аллелизм. Так, четыре группы крови человека возникают в сочетания трех аллелей — А, В, 0: первая группа всегда гомозиготна; вторая состоит из гомозигот АА или гетерозигот A 0; третья — из гомозигот ВВ или гетерозигот 0В; и, наконец, четвертая группа всегда гетерозиготна — AB •'' Xpомосомный полиморфизм может возникать за счет перестроек типа инверсий (изменение последовательности расположения генов внутри хромосом) Такие перестройки обнаружены в конце 30-х годов Н. П. Дубининым, Г. Г. Тиняковым и , Н. Соколовым. Изучая природные популяции дрозофил, они обнаружили, что частота инверсий в популяциях плодовых мух зависит от сезона года. Изменчивость частоты хромосомных перестроек наблю­дали и американские генетики: концентра­ция инверсий в популяциях дрозофил в го­рах Сьерра-Невада четко зависела от вы­соты ареала каждой популяции над уровнем моря. Следовательно, хромосомный полиморфизм широко распространен в природе, имеет явный приспособительный характер.

Хромосомные перестройки происходят на одной из стадий мейоза, когда хромосомы соединены в области центромеры. При этом может происходить не только обмен участками хромосом, приводящий к изменению порядка расположения некоторых их участ­ков, но и к увеличению или уменьшению числа самих хромосом последнее время выяснилось, что именно такой тип хромосомного полиморфизма встречается в популяциях многих видов организмов. Н-р, у кижуча число хромосом колеб­лется от 58 до 60, у радужной форели от 58 до 64, у беломорской сельди встречаются особи с 52 и 54 хромосомами. Подобные же факты обнаружены у млекопитающих Н. Н. Воронцовым и другими кариосистематиками.

Геномный полиморфизм основан на мутациях, при которых происходит изменение числа полных гаплоидных наборов: хромосом и возникают так называемые полиплоидные организмы. Н-р, у серебряного карася описаны популяции с набором, содержащим 100, 150 и 200 хромосом, тогда как нормальное диплоидное число их равно 50. И если в природных условиях геномный полиморфизм животных — явление не такое уж частое, то в растительном мире почти третья часть всех видов цветковых растений — полиплоиды.

Теперь зададим себе вопрос: как соотносятся в популяции гено- и фенотипические различия? Однозначно ли генотипические изменения проявляются в фенотипе.

 Еще А. Вейсман обнаружил у бабочки , пестрокрыльницы две формы. Одна из них — темная — развивается из гусениц, выросших в условиях длинного светового дня, и выводится без диапаузы в конце лета; другая — со светлыми крыльями — выходит из перезимовавших гусениц, выросших в условиях короткого осеннего дня. Полиморфизм в данном случае незафиксирован жестко генетическими задатками: различные формы одного и того же вида возникают благодаря тому, что при одинаковом генотипе организмы, разви­ваясь в разных условиях, формируют раз­ные фенотипы. Поэтому и окраска особей зависит от места обитания, от сезона года и позволяет популяции адекватно реаги­ровать на меняющиеся условия среды.

Принято считать, что полиморфизм, контролируемы небольшим числом генов строго выражен в в виде определеннных фенотипов без промежуточных между крайними вариациями форм. Однако мы обнаружили много примеров непрерывной изменчивости полиморфных признаков у многих видов жесткокрылых, чешуекрылых, перепончатокрылых, стрекоз и других нaсекомых'. Н-р, в биоценозах Урала листоед лапландский (Meiasoma lapponica) представлен и чисто синими жуками, и красными и 18 переходными по рисун­ку формами.

СТАБИЛЬНОСТЬ ПОЛИМОРФИЗМА В ПОПУЛЯЦИИ

Полиморфной считаем популяцию, состоящую из особей двух и более морфологических типов. Исследуя многочисленные популяции жука восковика перевязанного, распространенного в СССР от Карпат до Камчатки и от Туруханска до Саян, мы обнаружили, что в каждой из них присущ свой собственный набор аберраций рисунка на надкрыльях жука.

Частота встречаемости таких форм оказалась стабильной из поколения в поколение для каждой популяции. Н-р, в Ильменском государственном запо­веднике на Урале частота девяти аберраций окраски у другого вида — восковика обыкновенного — не изменялась на протяжении 10 лет.

Стабильность в частоте встречаемости характерных форм может служить фенотипическим «паспортом», по которому легко определить, к какой популяции данного вида относятся те или иные особи. Один из известных исследователей полиморфизма М. Гордон, изучавший измене­ния окраски хвоста у рыбок пециллий в речных системах Мексики, мог по 70—100 рыбкам узнать, из какой реки они выловлены.

Имеющую только ей свойственный фенотипический облик, каждую популяцию можно представить как интегрированную и коадаптированную генетическую систему с характерной для нее стабильностью, или адаптивной инерцией. Коадаптированность этой системы формируется за счет постоян­ного скрещивания и обмена генами между особями, живущими на одной территории и приспособленными к ней. Отбор же оставляет в популяции лишь те гены, кот. дают хорошо приспособленные ге­нотипы. Они-то и формируют специфичес­кий для. популяции полиморфизм.

Стабильность полиморфизма прояв­ляется иногда даже для редких признаков. Н-р, однояйцевые близнецы в каждой популяции человека рождаются со строгой частотой. Так, в Нигерии в сред­нем на каждую тысячу родов рождаются близнецы в 39,9 случаев, в США — 11,8; в Греции — 10,9; в Японии — 2,7. Поразительна и устойчивость полимор­физма во времени. К. Дайвер, используя палеонтологические материалы, установил, что даже 30 тыс лет назад частота форм наземного моллюска Cepaea была такой же, как в настоящее время. У другого поли­морфного моллюска в Уганде обнаружены сейчас 5 форм, найденные в тех же пропорциях еще в отложениях плейстоцена — 8—10 тыс. лет назад.

Какие же механизмы поддерживают, уровень полиморфизма в популяции. Один из них — так называемый ключевой механизм, примером которого является гетеростилия у растений. Часть таких растений имеет короткие тычинки и длинный столбик, тогда как у растений другой половины популяции тычиночные нити длинные, а столбик, наоборот, короткий. Эти морфологические различия, обусловленные одной парой аллелей, приводят к тому, что вредное для вида самоопыление становится механически возможным. В результате в естественных условиях: происходит перекрестное опыление цвет­ков, принадлежащих только растениям разных типов. Следовательно, гетеростилия — это специальный механизм перекрестного скрещивания и благодаря ему в каждом поколении популяции достигает­ся необходимое равенство частот обоих типов особей.. Другой механизм, обеспечивающий определенную степень полиморфности популяции – селективное преимущество гетерозигот. Характерный пример— полиморфизм гемоглобина человека. Среди народов Африки и Ближнего Востока: довольно часто встречаются носители мутантного серповидноклеточного гемоглоби­на. Если ген, кодирующий синтез такого гемоглобина, находится у человека в гомо­зиготном состоянии, то обладатели его страдают тяжелой формой малокровия, серповидноклеточной анемией. У носите­лей же гетерозигот одновременно синте­зируются и нормальный гемоглобин, кот. вполне справляется с переносом кисло­рода, и мутантный. Но в этом случае он не только не приводит к анемии, но и защища­ет организм человека от другого широко распространенного здесь заболевания — тропической малярии. Поэтому в районах, где малярия часта, именно гетерозиготы, оказались более жизнеспособными.

Но и при отсутствии доминирования аллелей в гетерозиготах полиморфизм сохраняет свою стабильность. В 1927 г. Ландштейнер и Левин открыли у человека систему крови MN. Поскольку гены, ответственные за синтез антигенов, не имеют рецессивных аллелей, люди делятся на три группы: у одних эритроциты несут антиген ММ, у других NN, у третьих оба антигена — MN. В разных популяциях человека частота встречаемости этих аллелей весьма специфична: у индейцев навахо особи группы ММ составляют 85%, а в популяциях австралийских аборигенов лишь 2%, тогда как частота группы NN у последних — 67,6%, а MN — 30,4%.

Механизм, поддерживающий стабильность подобного полиморфизма, заклю­чается в несколько различной ценности двух или большего числа аллелей и различной функциональной, нагрузке фенотипов, сосуществующих в популяции

ПОЛИМОРФИЗМ: НАПАДЕНИЕ И ЗАЩИТА

Дж. Б. С. Холдейн обратил внимание, что отбор иногда благоприятствует редкому гену только потому, что он редок. Действительно, во время _эпидемий в популяциях человека наиболее жизнеспособными оказываются обладатели редких, генов, контролирующих синтез антител, так как патогенные микроорганизмы (бактерии, вирусы) не успевают приобрести устойчивость к таким редким антителам.

По этой же причине птицы скорее уничтожают в популяции типичную жертву, нежели редкую форму, как показали наблюдения Тинбергена, Кларка и других исследователей. В поисках пищи хищники концентрируют свое внимание на одной или немногих сновных формах, игнорируя другие.

В качестве защиты от хищников некоторых видов выступает и полиморфизм, кот. по своему фенотипическому выражению близок к непрерывной изменчивости. Исследуя жука усача цветочного в популяциях Урала, мы обнаружили 100 разных форм или аберраций рисунка на надкрыльях жуков. У хищников при столь разноликой популяции жертв не вырабатывается поисковый стереотип. Кроме того, этот защитный полиморфизм может дополнятся еще покровительственным эффектом окраски.

Наследственный иммунитет человека и животных также представлен множест­вом вариаций. Развивается такой полимор­физм в ответ на несколько форм возбуди­телей инфекционных заболеваний. Н-р, человек полиморфен по иммунитету к ботулизму (известно шесть форм возбудителя этого заболевания), чуме, холере, оспе и др. Частота встречаемости особей, устойчивых против инфекций, в разных популяциях различна, поэтому не все народности страдают от эпидемий в равной степени. Наследование антимикроб­ной резистентности часто бывает сцеплено у людей с некоторыми фенотипически хорошо выраженными признаками: цветом глаз, формой ушной раковины, узором на пальцах и другими. Особенно много примеров известно о связях наследственного иммунитета с той или иной группой крови человека. Наиболее изучены связи групп крови АВ0 со многими известными заболеваниями. Так, люди II (АА или АО) и IV (АВ) групп чаще заболевают оспой, чем лица, I (00) и IIl (ВВ или 0В) группами. Поэтому ген А редок на тер­риториях, где особенно распространялась оспа (Индия, Аравия, тропическая Африка) и где смертность больных со II и IV груп­пами крови была максимальной. То же самое и с чумой: там, где она особенно свирепствовала, частота гена 0 минималь­на, поскольку именно его носители в большей степени подвержены этому страшному заболеванию.

Несомненно, полиморфизм устойчивости человека к инфекциям так же разнообразен, как разнообразны и полиморфны возбудители этих заболеваний

МОБИЛИЗАЦИОННЫЙ РЕЗЕРВ ВИДА

Наследственная мутационная изменчивость есть тот элементарный материал, на основе которого строится филогенетическое древо жизни. Первые органические формы на Земле прокариоты,— лишен­ные ядра и полового размножения и снабженные гаплоидным, одиночным, на­бором хромосом, приспосабливались за счет высокой скорости размножения, огромной численности и большого коли­чества мутантных особей в клонах. Правда, как сейчас установлено, они способны к: передаче наследственной информации за, счет непосредственного обмена генети­ческим материалом при кратковременном, контакте клеток (конъюгация у бактерий) или с помощью вирусов (трансдукция), передачи эписом и другими способами неполового обмена генами, превращающи­ми клон в популяцию.

Что же касается высших организмов, то низкая численность и сложность развития большинства эукариот не могли бы обеспечить им Эволюционную пластичность. К дальнейшей эв-ции эукариот привело половое размножение. За счет обмена генами между организмами мутации накапливаются и образуют различные сочетания.

Популяции, обладающие таким резервом не страшны резкие изменения среды. В Англии за 100 лет более 70 видов бабочек изменили свою окраску со светлой на темную. Редкие в середине прошлого века меланисты в задымленых промышленных районах вытеснили светлые формы, так как светлых бабочек, более заметных на почерневших от гари деревьях, склевы­вали птицы. В итоге частота меланистов в некоторых популяциях достигла 95%, а определители насекомых устарели для Англии за одно столетие — описание типичных форм не соответствовало действительности. Едва ли такое быстрое эво­люционное событие, вошедшее во все учебники под названием «промышленный меланизм», имело бы место без полимор­физма популяций. Любопытно, что в последнее время в связи с развернувшейся борьбой с задымлением в некоторых районах Англии популяции бабочек вновь стали светлеть.

На основе полиморфизма у многих насекомых развивается мимикрия. Н-р, самки бабочки-парусника, широко распространенной в Африке, имитируют окраску разных видов несъедобных бабочек и тем спасают себе жизнь.

А. С. Мальчевский и другие орнито­логи показали примеры полиморфизма в поведении птиц. Так, самки разных видов кукушек паразитируют на материнском инстинкте строго определенных видов у певчих птиц, откладывая свои яйца только в гнезда тех певуний, которыми они сами были когда-то воспитаны, а цвет и форма их яиц похожи на кукушечьи.

ПОЛИМОРФИЗМ И ВИДООБРАЗО­ВАНИЕ

До настоящего времени не решен спор о том, где богаче полиморфизм популяций — на краю или в центре видового ареала. Вавилов, изучая популяции диких предшественников культурных растений, обнаружил их большую полиморфность в центрах их происхождения, и особенно в горных районах с их многообразием местных условий. Э. Майр указывает, что полиморфизм убывает по мере приближения к границе ареала вида и периферические популяции мономорфны, поскольку вид может себе позволить большую изменчивость в оптимальных экологических условиях вблизи центра ареала, а не на периферии, где эти условия более разнообразны.

Однако наши исследования говорят об обратном. Изучая, популяции жука восковика обыкновенного (Урал, Западная и восточная Сибирь, Кавказ), мы обнаружили наибольшую полиморфность в периферических популяциях. Если в центре основного ареала (Урал – Восточная Сибирь) во всех популяциях преобладала одна аберрация, а другие встречались редко, то в краевых популяциях было 2-3 основных морфы и довольно много необычных с очень низкой частотой встречаемости. Кавказ – это изолированная периферическая часть общего видового ареала восковика обыкновенного. И его кавказские популяции своим фенообликом отличаются от всех других популяций основного ареала.

Вопрос о степени полиморфности популяций в разных частях видового ареала не праздный. Он непосредственно связан с выяснением роли популяционных различий в видовой дифференцировке. Возможность видообразования через полиморфизм предполагалась такими исследователями, кяк Гершензон, Форд, Хаксли. Однако и до cиx пор нет еще достаточного коли­чества данных и не ясны механизмы формирования репродуктивной изоляции меж­ду двумя популяциями с различным типом полиморфности. Возможно ли обособле­ние двух форм, составляющих полиморф­ную популяцию, или они навсегда связаны друг с другом как самцы и самки при половом диморфизме или разные типы растений при гетеростилии? Ответ можно получить, лишь проанализировав весь комплекс явлений, объединяемых поня­тием полиморфность,

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16