Ихтиология
·
Кровь, будучи
внутренней средой организма, содержит в плазме белки, углеводы (гликоген,
глюкоза и др.) и другие вещества, играющие большую роль в энергетическом и
пластическом обмене, в создании защитных свойств. Уровень этих веществ в крови
зависит от биологических особенностей рыб и абиотических факторов, а
подвижность состава крови позволяет использовать ее показатели для оценки
физиологического состояния.
·
Костного мозга,
являющегося основным органом образования форменных элементов крови у высших
позвоночных, и лимфатических желез (узлов) у рыб нет.
·
Кроветворение у
рыб по сравнению с высшими позвоночными отличается рядом особенностей:
·
1. Образование
клеток крови происходит во многих органах. Очагами кроветворения у рыб
являются: жаберный аппарат (эндотелий сосудов и ретикулярный синцитий,
сосредоточенный у основания жаберных лепестков), кишечник (слизистая), сердце
(эпителиальный слой и эндотелий сосудов), почки (ретикулярный синцитий между
канальцами), селезёнка, сосудистая кровь, лимфоидный орган (скопления
кроветворной ткани – ретикулярного синцития – под крышей черепа). На отпечатках
этих органов видны кровяные клетки разных стадий развития.
·
2. У костистых
рыб наиболее активно гемопоэз происходит в лимфоидных органах, почке и
селезенке, причем главным органом кроветворения являются почки (передняя
часть). В почках и селезенке происходит как образование эритроцитов,
лейкоцитов, тромбоцитов, так и распад эритроцитов.
·
3. Наличие в
периферической крови рыб и зрелых и молодых эритроцитов является нормальным и
не служит патологическим показателем в отличие от крови взрослых млекопитающих.
·
4. В эритроцитах,
как и у других водных животных, в отличие от млекопитающих имеется ядро.
·
Селезёнка рыб располагается
в передней части полости тела, между петлями кишечника, но независимо от него.
Это плотное компактное тёмно-красное образование различной формы (шарообразной,
лентовидной), но чаще вытянутой. Селезёнка быстро меняет объём под влиянием
внешних условий и состояния рыбы. У карпа она увеличивается зимой, когда в
связи с пониженным обменом веществ ток крови замедляется и она скапливается в
селезенке, печени и почках, которые служат депо крови, тоже наблюдается при
острых заболеваниях. При недостатке кислорода, перевозке и сортировке рыбы,
облове прудов запасы крови из селезенки поступают в кровяное русло. Изменение
размеров селезенки в связи с периодами усиленной активности установлено на
ручьевой и радужной форелях и других рыбах.
·
Одним из важнейших
факторов внутренней среды является осмотическое давление крови, так как от него
зависит в значительной степени взаимодействие крови и клеток тела, водный обмен
в организме и т. д.
·
Лимфатическая
система рыб не имеет желез. Она представлена рядом парных и непарных
лимфатических стволов, в которые лимфа собирается из органов и по ним же
выводится в конечные участки вен, в частности в Кювьеровы протоки.
Выделительная система и осморегуляция
·
В отличие от
высших позвоночных, имеющих компактную тазовую почку (метанефрос), рыбы
обладают более примитивной туловищной почкой (мезонефрос), а их зародыши –
предпочкой (пронефрос). У некоторых видов (бычок, атерина, бельдюга, кефаль)
предпочка в том или ином виде выполняет выделительную функцию и у взрослых особей;
у большинства же взрослых рыб функционирующей почкой становится мезонефрос.
·
Почки – парные,
вытянутые вдоль полости тела темно-красные образования, плотно прилегающие к
позвоночнику, над плавательным пузырем (рис. 22). В почке выделяют передний
отдел (головная почка), средний и задний. Артериальная кровь поступает в почки
по почечным артериям, венозная по воротным венам почек.
·
Морфофизиологическим
элементом почки является извитой почечный мочевой каналец, один конец которого
расширяется в мальпигиево тельце, а другой отходит к мочеточнику. Железистые
клетки стенок секретируют продукты азотистого распада (мочевину) , которые
попадают в просвет канальцев. Здесь же, в стенках канальцев, происходит
обратное всасывание воды, сахаров, витаминов из фильтрата мальпигиевых телец.
·
Мальпигиево
тельце – клубочек артериальных капилляров, охватываемый расширенными стенками
канальца, – образует боуменову капсулу. У примитивных форм (акулы, скаты,
осетровые) перед капсулой от канальца отходит мерцательная воронка. Мальпигиев
клубочек служит аппаратом фильтрации жидких продуктов обмена. В фильтрат
попадают как продукты обмена, так и важные для организма вещества. Стенки
почечных канальцев пронизаны капиллярами воротных вен и сосудов из боуменовых
капсул.
·
Очищенная кровь
возвращается в сосудистую систему почек (почечную вену), а отфильтрованные из
крови продукты обмена и мочевина выводятся через каналец в мочеточник.
Мочеточники изливаются в мочевой пузырь (мочевой синус), а затем моча выводится
наружу у самцов большинства костистых рыб через мочеполовое отверстие позади
ануса, а у самок костистых и самцов лососевых, сельдей, щуки некоторых других –
через анальное отверстие. У акул и скатов мочеточник открывается в клоаку.
·
В процессах
выделения и водно-солевого обмена кроме почек принимают участие кожа, жаберный
эпителий, пищеварительная система (см. ниже).
·
Жизненная среда
рыб – морские и пресные воды – всегда имеет большее или меньшее количество
солей, поэтому осморегуляция является важнейшим условием жизнедеятельности рыб.
·
Осмотическое
давление водных животных создается давлением их полостных жидкостей, давлением
крови и соков тела. Определяющая роль в этом процессе принадлежит
водно-солевому обмену.
·
Каждая клетка
тела имеет оболочку: она полупроницаема, т. е. по-разному проницаема для воды и
солей (пропускает воду и солеизбирательно). Водно-солевой обмен клеток
определяется в первую очередь осмотическим давлением крови и клеток.
·
По уровню
осмотического давления внутренней среды по отношению к окружающей воде рыбы
образуют несколько групп:
·
у миксин
полостные жидкости изотоничны окружающей среде;
·
у акул и скатов
концентрация солей в жидкостях тела и осмотическое давление немного выше, чем в
морской воде, или почти равно ему (достигается за счет разницы солевого состава
крови и морской воды и за счет мочевины);
·
у костистых рыб –
и морских и пресноводных (как и у более высоко организованных позвоночных) –
осмотическое давление внутри тела не равно осмотическому давлению окружающей
воды. У пресноводных рыб оно выше, у морских рыб (как и у других позвоночных)
ниже, чем в окружающей среде (табл. 2).
Таблица 2 Величина депрессии крови для
крупных групп рыб (по Строганову, 1962) ..
Группа рыб
|
Депрессия Д° Кровь
|
Депрессия Д° Внешняя среда
|
Среднее осмотическое давление, Па Кровь
|
Среднее осмотическое давление, Па Внешняя среда
|
Костистые: морские
|
0,73
|
1,90-2,30
|
8,9 • 105
|
25,1 • 105
|
Костистые: пресноводные
|
0,52
|
0,02-0,03
|
6,4 • 105
|
0,3 • 105
|
·
Если в организме
поддерживается определённый уровень осмотического давления жидкостей тела, то
условия жизнедеятельности клеток становятся более стабильными и организм меньше
зависит от колебаний внешней среды. Настоящие рыбы обладают этим свойством –
сохранять относительное постоянство осмотического давления крови и лимфы, т. е.
внутренней среды; поэтому они относятся к гомойосмотическим организмам (от
греч. “гомойос” – однородный) .
·
Но у разных групп
рыб эта независимость осмотического давления выражается и достигается
по-разному,
·
У морских
костистых рыб общее количество солей в крови значительно ниже, чем в морской
воде, давление внутренней среды меньше давления внешней, т. е. их кровь
гипотонична по отношению к морской воде. Ниже приведены величины депрессии
крови рыб (по Строганову, 1962):
Вид рыбы
|
Депрессия среды Д°
|
Морские: треска балтийская камбала морская скумбрия
форель радужная налим
|
0,77 0,70 0,73 0,52 0,48
|
Пресноводные: карп линь щука
|
0,42 0,49 0,52
|
Проходные: угорь в море “ в реке севрюга в море “ в
реке
|
0,82 0,63 0,64 0,44
|
·
У пресноводных
рыб количество солей в крови выше, чем в пресной воде. Давление внутренней
среды больше давления внешней, их кровь гипертонична.
·
Поддержание
солевого состава крови и давления ее на нужном уровне обусловливается
деятельностью почек, особых клеток стенок почечных канальцев (выделение
мочевины), жаберных лепестков (диффузия аммиака, выделение хлоридов), кожных
покровов, кишечника, печени.
·
У морских и
пресноводных рыб осморегуляция совершается разными способами (специфическая
деятельность почек, различная проницаемость покровов для мочевины, солей и
воды, различная деятельность жабр в морской и пресной воде).
·
У пресноводных
рыб (с гипертонической кровью), находящихся в гипотонической среде, разница
осмотического давления внутри и вне организма приводит к тому, что вода извне
непрерывно поступает внутрь организма – через жабры, кожу и ротовую полость
(рис. 23).
·
Во избежание
чрезмерного обводнения, для сохранения водно-солевого состава и уровня
осмотического давления возникает необходимость вывода из организма лишней воды
и одновременного удержания солей. В связи с этим у пресноводных рыб мощное
развитие получают почки. Количество мальпигиевых клубочков и почечных канальцев
у них велико; мочи они выделяют гораздо больше, чем близкие морские виды.
Данные о количестве мочи, выделяемой рыбами в сутки, представлены ниже (по
Строганову, 1962):
Вид рыбы
|
Количество мочи, мл/кг массы тела
|
Пресноводные: карп форель сом карликовый
|
50–120 60– 106 154 – 326
|
Морские: бычок морской черт
|
3–23 18
|
Проходные: угорь в пресной воде “ в море
|
60–150 2–4
|
·
Утрата солей с
мочой, экскрементами и через кожу восполняется у пресноводных рыб за счет
получения их с пищей благодаря специализированной деятельности жабр (жабры
поглощают из пресной воды ионы Na и Сl) и поглощением солей в почечных
канальцах.
·
Морские костистые
рыбы (с гипотонической кровью), находящиеся в гипертонической среде, постоянно
теряют воду – через кожу, жабры, с мочой, экскрементами. Предотвращение
обезвоживания организма и сохранение осмотического давления на нужном уровне
(т. е. ниже, чем в морской воде) достигаются тем, что они пьют морскую воду,
которая всасывается через стенки желудка и кишечника, а избыток солей
выделяется кишечником и жабрами.
·
Угорь и морской
бычок-подкаменщик в морской воде ежедневно пьют 50–200 см3 воды на 1 кг массы тела. В условиях опыта при пре прекращении подачи воды через рот (закрытый пробкой) рыба
теряла 12%– 14% массы и на 3–4-й день погибала.
·
Морские рыбы
выделяют очень мало мочи: в почках у них немного мальпигиевых клубочков, у
некоторых их нет совсем и есть только почечные канальцы. У них уменьшена
проницаемость кожи для солей, жабры выделяют наружу ионы Na и Сl. Железистые
клетки стенок канальцев увеличивают выделение мочевины и других продуктов
азотистого обмена.
·
Таким образом, у
непроходных рыб – только морских или только пресноводных – действует
какой-нибудь один, специфический для них способ осморегуляции.
·
Эвригалинные
организмы (т. е. выдерживающие значительное колебание солености), в частности
проходные рыбы, проводят часть жизни в море, а часть – в пресной воде. При
переходе из одной среды в другую, например во время нерестовых миграций, они
переносят большие колебания солености. Это возможно благодаря тому, что проходные
рыбы могут переходить с одного способа осморегуляции на другой. В морской воде
у них действует такая же система осморегуляции, как у морских рыб, в пресной –
как у пресноводных, так что их кровь в морской воде гипотонична, а в пресной –
гипертонична.
·
Их почки, кожа и
жабры могут функционировать двояко: почки имеют почечные клубочки с почечными
канальцами, как у пресноводных рыб, и только почечные канальцы, как у морских.
Жабры снабжены специализированными клетками (так называемые клетки Кейс-Вильмера),
способными поглощать и выделять Сl и Na (тогда как у морских или пресноводных
рыб они действуют только в одном направлении). Изменяется и количество таких
клеток. При переходе из пресной воды в море в жабрах японского угря возрастает
количество клеток, выделяющих хлориды. У речной миноги при подъеме из моря в
реки количество мочи, выделяемой в течение суток, увеличивается до 45% по
сравнению с массой тела.
·
У некоторых
проходных рыб большую роль в регуляции осмотического давления играет слизь, выделяемая
кожей.
·
Передний отдел
почки – головная почка – выполняет не выделительную, а кроветворную функцию: в
него не заходит воротная вена почек, а в составляющей ее лимфоидной ткани
образуются красные и белые кровяные клетки и разрушаются отжившие эритроциты.
·
Как и селезёнка,
почки чутко отражают состояние рыбы, уменьшаясь в объёме при недостатке
кислорода в воде и увеличиваясь при замедлении обмена (у карпа – во время
зимовки, когда ослабляется деятельность кровеносной системы), в случае острых
заболеваний и т. д.
·
Очень своеобразна
дополнительная функция почек у колюшки, строящей для нереста гнездо из кусочков
растений: перед нерестом почки увеличиваются, в стенках почечных канальцев
вырабатывается большое количество слизи, которая в воде быстро затвердевает и
скрепляет гнездо.
Половая система
·
Развитие
мочеполовой системы в эволюции рыб привело к обособлению половых протоков от
выделительных.
·
У круглоротых
специальных половых протоков нет. Из разрывающейся половой железы половые
продукты выпадают в полость тела, из нее – через половые поры – в мочеполовой
синус, а затем через мочеполовое отверстие выводятся наружу.
·
У хрящевых рыб
половая система связана с выделительной. У самок большинства видов яйца
выводятся из яичников по мюллеровым каналам, выполняющим роль яйцеводов и
открывающимся в клоаку; вольфов канал является мочеточником. У самцов вольфов
канал служит семяпроводом и через мочеполовой сосочек также открывается в
клоаку.
·
У костистых рыб
вольфовы каналы служат мочеточниками, мюллеровы каналы у большинства видов
редуцируются, половые продукты выводятся наружу через самостоятельные половые
протоки, открывающиеся в мочеполовое или половое отверстие.
·
У самок
(большинства видов) зрелые яйца выводятся из яичника наружу через короткий проток,
образованный оболочкой яичника. У самцов канальцы семенника соединяются с
семяпроводом (не связанным с почкой), который открывается наружу мочеполовым
или половым отверстием.
·
Половые железы,
гонады – семенники у самцов и яичники или ястыки у самок – лентовидные или
мешковидные образования, висящие на складках брюшины – брыжейке – в полости
тела, над кишечником, под плавательным пузырем. Строение гонад, сходное в
основе, у разных групп рыб имеет некоторые особенности, У круглоротых половая
железа непарная, у настоящих рыб гонады большей частью парные. Вариации в форме
гонад у различных видов главным образом выражаются в частичном или полном
слиянии парных желез в одну непарную (самки трески, окуня, бельдюги, самцы
песчанки)или в ясно выраженной асимметрии развития: часто гонады бывают разные
по объёму и массе (мойва, серебряный карась и др. ), вплоть до полного
исчезновения одной из них. С внутренней стороны стенок яичника в щелевидную
полость его отходят поперечные яйце несущие пластинки, на которых развиваются
половые клетки. Основу пластинок составляют соединительнотканные тяжи с
многочисленными ответвлениями. Вдоль тяжей проходят сильно разветвленные
кровеносные сосуды. Зрелые половые клетки выпадают с яйценесущих пластинок в
полость яичника, которая может быть расположена в центре его (например,
окуневые) или сбоку (например, карповые).
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18
|
|