Ихтиология
·
Обонятельный
рецептор рыб кроме химических способен воспринимать механические воздействия
(струи потока) и изменения температуры.
·
Органы вкуса. Они представлены вкусовыми почками,
образованными скоплениями чувствующих (и опорных) клеток. Основания чувствующих
клеток оплетены концевыми разветвлениями лицевого, блуждающего и
языкоглоточного нервов.
·
Восприятие
химических раздражителей осуществляется также свободными нервными окончаниями
тройничного, блуждающего и спинномозговых нервов. Восприятие вкуса рыбами не
обязательно связано с ротовой полостью, так как вкусовые почки расположены как
в слизистой ротовой полости и на губах, так и в глотке, на усиках, жаберных
лепестках, плавниковых лучах и по всей поверхности тела, в том числе на хвосте.
·
Сом воспринимает
вкус главным образом при помощи усов: именно в их эпидермисе сосредоточены
скопления вкусовых почек. У одной и той же особи количество вкусовых почек
увеличивается по мере увеличения размеров тела. Рыбы различают вкусовые
особенности пищи: горькое, соленое, кислое, сладкое. В частности, восприятие
солености связано с ямковидным органом, помещающимся в ротовой полости.
·
Чувствительность
органов вкуса у некоторых рыб очень высока: например, пещерные рыбы
Anoptichthys, будучи слепыми, ощущают раствор глюкозы в концентрации 0,005%.
·
Органы чувств
боковой линии.
Специфическим органом, свойственным только рыбам и живущим в воде амфибиям,
является орган бокового чувства, или боковой линии. Это сейсмосенсорные
специализированные кожные органы. Наиболее просто органы боковой линии устроены
у круглоротых и личинок карповых. Чувствующие клетки (механорецепторы) лежат
среди скоплений эктодермальных клеток на поверхности кожи или в мелких ямках. У
основания они оплетены конечными разветвлениями блуждающего нерва, а на
участке, возвышающемся над поверхностью, имеют реснички, воспринимающие
колебания воды. У большинства взрослых костистых эти органы представляют собой
погруженные в кожу каналы, тянущиеся по бокам тела вдоль средней линии. Канал
открывается наружу через отверстия (поры) в чешуйках, расположенных над ним
(рис. 28).
·
Разветвления
боковой линии имеются и на голове. На дне канала (группами лежат чувствующие
клетки с ресничками. Каждая такая группа рецепторных клеток вместе с
контактирующими с ними нервными волокнами образует собственно орган –
невромаст. Вода свободно протекает через канал, и реснички ощущают её давление.
При этом возникают нервные импульсы разной частоты. Органы боковой линии
связаны с центральной нервной системой блуждающим нервом.
·
Боковая линия
может быть полной, т. е. тянуться по всей длине тела, или неполной и даже
отсутствовать, но в последнем случае сильно развиваются головные каналы (у
сельдей). Боковая линия дает возможность рыбе ощущать изменение давления
текущей воды, вибрации (колебания) низкой частоты, инфразвуковые колебания, а
многим рыбам – и электромагнитные поля. Боковая линия улавливает давление
струящегося, движущегося потока, изменения давления с погружением на глубину
она не воспринимает. Улавливая колебания водной толщи, органы боковой линии
дают возможность рыбе обнаруживать поверхностные волны, течения, подводные
неподвижные предметы (скалы, рифы) и движущиеся предметы (враги, добыча),
плавать днем и ночью, в мутной воде и даже будучи ослепленной. Это весьма
чувствительный орган: проходные рыбы ощущают им в море даже очень слабые токи
пресной речной воды.
·
Способность
улавливать отраженные от живых и неживых объектов волны очень важна для
глубоководных рыб, так как в темноте больших глубин невозможно обычное
зрительное восприятие окружающих предметов, общение между особями.
·
Предполагают, что
волны, создающиеся во время брачных игр многих рыб, воспринимаемые боковой
линией самки или самца, служат для них сигналом. Функцию кожного чувства
выполняют итак называемые кожные почки – клетки, имеющиеся в покровах головы и
усиков, к которым подходят нервные окончания, однако они имеют гораздо меньшее
значение.
·
Органы
осязания. Органами
осязания служат скопления чувствующих клеток (осязательные тельца),
разбросанные по поверхности тела. Они воспринимают прикосновение твердых
предметов (тактильные ощущения), давление воды, а также изменение температуры
(тепло–холод) и боль.
·
Особенно много
чувствующих кожных почек находится во рту и на губах. У некоторых рыб функцию
органов осязания выполняют удлиненные лучи плавников: у гурами это первый луч
брюшного плавника, у триглы (морской петух) осязание связано с лучами грудных
плавников, ощупывающими дно, и т. д. У обитателей мутных вод или донных рыб,
наиболее активных ночью, наибольшее количество чувствующих почек сосредоточено
на усиках и плавниках. Однако у сомов усы служат рецепторами вкуса, а не
осязания.
·
Механические
травмы и боль рыбы, по-видимому, ощущают слабее, чем другие позвоночные: акулы,
набросившиеся на добычу, не реагируют на удары острым предметом в голову; при
операциях рыбы бывают часто относительно спокойны и т. д.
·
Терморецепторы.
Ими являются находящиеся в поверхностных слоях кожи свободные окончания
чувствующих нервов, при помощи которых рыбы воспринимают температуру воды.
Различают рецепторы, воспринимающие тепло (тепловые) и холод (холодовые). Точки
восприятия тепла найдены, например, у щуки на голове, восприятия холода – на
поверхности тела. Костистые рыбы улавливают перепады температуры в 0,1–0,4°С.
·
Органы
электрического чувства. Органы восприятия электрического и магнитного полей располагаются в
коже на всей поверхности тела рыб, но главным образом в разных участках головы
и вокруг нее. Они сходны с органами боковой линии – это ямки, заполненные
слизистой массой, хорошо проводящей ток; на дне ямок помещаются чувствующие
клетки (электрорецепторы), передающие нервные импульсы в мозг. Иногда они
входят в состав системы боковой линии. Электрическими рецепторами у хрящевых
рыб служат и ампулы Лоренцини. Анализ информации, получаемой
электрорецепторами, осуществляет анализатор боковой линии (в про долговатом
мозгу и мозжечке). Чувствительность рыб к току велика – до 1 мкВ/см2.
Предполагают, что восприятие изменения электромагнитного поля Земли позволяет
рыбам обнаруживать приближение землетрясения за 6–8 и даже за 22–24 ч до
начала, в радиусе до 2 тыс. км.
·
Органы зрения. Органы зрения рыб устроены в
основном так же, как у других позвоночных. Сходен с остальными позвоночными у
них и механизм восприятия зрительных ощущений: свет проходит в глаз через
прозрачную роговицу, далее зрачок – отверстие в радужной оболочке – пропускает
его на хрусталик, а хрусталик передает фокусирует свет на внутреннюю стенку
глаза сетчатку, где и происходит его непосредственное восприятие (рис. 29).
Сетчатка состоит из светочувствительных (фоторецепторные), нервных, а также
опорных клеток.
·
Светочувствительные
клетки располагаются со стороны пигментной оболочки. В их отростках, имеющих
форму палочек и колбочек, имеется светочувствительный пигмент. Количество этих
фоторецепторных клеток очень велико –на 1 мм2 сетчатки у карпа их насчитывается
50 тыс. (у кальмара –162 тыс. , паука–16 тыс. , человека – 400 тыс. , совы –
680 тыс. ). Посредством сложной системы контактов конечных разветвлений
чувствующих клеток и дендритов нервных клеток световые раздражения поступают в
зрительный нерв.
·
Колбочки при
ярком свете воспринимают детали предметов и цвет. Палочки воспринимают слабый
свет, но детального изображения создать не могут.
·
Положение и
взаимодействие клеток пигментной оболочки, палочек и колбочек меняются в
зависимости от освещенности. На свету пигментные клетки расширяются и
прикрывают находящиеся около них палочки; колбочки подтягиваются к ядрам клеток
и таким образом передвигаются к свету. В темноте к ядрам подтягиваются палочки
(и оказываются ближе к поверхности); колбочки приближаются к пигментному слою,
а сократившиеся в темноте пигментные клетки прикрывают их (рис. 30).
·
Количество
рецепторов разного рода зависит от образа жизни рыб. У дневных рыб в сетчатке
превалируют колбочки, у сумеречных и ночных – палочки: у налима палочек в 14
раз больше, чем у щуки. У глубоководных рыб, живущих в темноте глубин, колбочек
нет, а палочки становятся больше и количество их резко увеличивается – до 25
млн/мм2 сетчатки; вероятность улавливания даже слабого света возрастает.
Большая часть рыб различает цвета, что подтверждается возможностью выработки у
них условных рефлексов на определённый цвет – синий, зеленый, красный, жёлтый,
голубой.
·
Некоторые
отступления от общей схемы строения глаза рыбы связаны с особенностями жизни в
воде. Глаз рыбы эллипсовидный. В числе других он имеет серебристую оболочку
(между сосудистой и белковой), богатую кристалликами гуанина, которая придает
глазу зеленовато-золотистый блеск.
·
Роговица почти
плоская (а не выпуклая), хрусталик шаровидный (а не двояковыпуклый) – это расширяет
поле зрения. Отверстие в радужной оболочке – зрачок – может изменять диаметр
только в небольших пределах. Век у рыб, как правило, нет. Лишь акулы имеют
мигательную перепонку, закрывающую глаз как занавеска, и некоторые сельди и
кефали – жировое веко – прозрачную пленку, закрывающую часть глаза.
·
Расположение глаз
по бокам головы (у большинства видов) является причиной того, что рыбы обладают
в основном монокулярным зрением, а способность к бинокулярному зрению весьма
ограничена. Шаровидность хрусталика и перемещение его вперед к роговице
обеспечивает широту поля зрения: свет в глаз попадает со всех сторон. Угол
зрения по вертикали составляет 150°, по горизонтали– 168–170°. Но вместе с тем
шаровидность хрусталика обусловливает близорукость рыб. Дальность их зрения
ограничена и колеблется в связи с мутностью воды от нескольких сантиметров до
нескольких десятков метров.
·
Видение на
дальние расстояния становится возможным благодаря тому, что хрусталик может
быть оттянут специальной мышцей–серповидным отростком, идущим от сосудистой
оболочки дна глазного бокала.
·
При помощи зрения
рыбы ориентируются и относительно предметов, находящихся на земле. Улучшение
зрения в темноте достигается наличием отражательного слоя (тапетум) –
кристалликов гуанина, подстилаемых пигментом. Этот слой не пропускает свет к
лежащим позади сетчатки тканям, а отражает его и возвращает вторично на
сетчатку. Так увеличивается возможность рецепторов использовать свет, попавший
в глаз.
·
В связи с
условиями обитания глаза рыб могут сильно видоизменяться. У пещерных или
абиссальных (глубоководных) форм глаза могут редуцироваться и даже исчезать.
Некоторые же глубоководные рыбы, наоборот, имеют огромные глаза, позволяющие
улавливать совсем слабые следы света, или телескопические глаза, собирающие
линзы которых рыба может поставить параллельно и обрести бинокулярное зрение.
Глаза некоторых угрей и личинок ряда тропических рыб вынесены вперед на длинных
выростах (стебельчатые глаза).
·
Необычна
модификация глаз у четырехглазки из Центральной и Южной Америки. Ее глаза
помещаются на верху головы, каждый из них разделен перегородкой на две
самостоятельные части: верхней рыба видит в воздухе, нижней– в воде. В
воздушной среде могут функционировать глаза рыб, выползающих на берег или
деревья.
·
Роль зрения как
источника информации из внешнего мира для большинства рыб очень велика: при
ориентации во время движения, при отыскивании и захвате пищи, при сохранении
стаи, в нерестовый период (восприятие оборонительных и агрессивных поз и
движений самцами-соперниками, а между особями разных полов – брачного наряда и
нерестового “церемониала”), в отношениях жертва –хищник и т. д.
·
Способность рыб
воспринимать свет издавна использовалась в рыболовстве (лов рыбы на свет
факела, костра и т. д. ).
·
Известно, что
рыбы разных видов неодинаково реагируют на свет разной интенсивности и разной
длины волны, т. е. разного цвета. Так, яркий искусственный свет привлекает
одних рыб (каспийская килька, сайра, ставрида, скумбрия и др. ) и отпугивает
других (кефаль, минога, угорь и т. д. ). Так же избирательно относятся разные
виды к разным цветам и разным источникам света – надводным и подводным. Все это
положено в основу организации промышленного лова рыбы на электросвет (так ловят
кильку, сайру и других рыб).
·
Орган слуха и
равновесия рыб. Он
расположен в задней части черепной коробки и представлен лабиринтом; ушных
отверстий, ушной раковины и улитки нет, т. е. орган слуха представлен
внутренним ухом. Наибольшей сложности достигает он у настоящих рыб: большой перепончатый
лабиринт помещается в хрящевой или костной камере под прикрытием ушных костей.
В нем различают верхнюю часть – овальный мешочек (ушко, utriculus) и нижнюю –
круглый мешочек (sacculus). От верхней части во взаимно перпендикулярных
направлениях отходят три полукружных канала, каждый из которых на одном конце
расширен в ампулу (рис. 31). Овальный мешочек с полукружными каналами
составляет орган равновесия (вестибулярный аппарат). Боковое расширение нижней
части круглого мешочка (lagena), являющееся зачатком улитки, не получает у рыб
дальнейшего развития. От круглого мешочка отходит внутренний лимфатический
(эндолимфатический) канал, который у акул и скатов через специальное отверстие
в черепе выходит наружу, а у остальных рыб слепо заканчивается у кожи головы.
·
Эпителий,
выстилающий отделы лабиринта, имеет чувствующие клетки с волосками, отходящими
во внутреннюю полость. Основания их оплетены разветвлениями слухового нерва.
Полость лабиринта заполнена эндолимфой, в ней находятся “слуховые” камешки, состоящие
из углекислой извести (отолиты), по три с каждой стороны головы: в овальном и
круглом мешочке и лагене. На отолитах, как и на чешуе, образуются
концентрические слои, поэтому отолиты, и особенно наибольший, часто используют
для определения возраста рыб, а иногда и для систематических определений, так
как их размеры и контуры неодинаковы у различных видов.
·
У большинства рыб
наибольший отолит располагается в круглом мешочке, но у карповых и некоторых
других – в лагене,
·
С лабиринтом
связано чувство равновесия: при передвижении рыбы давление эндолимфы в
полукружных каналах, а также со стороны отолита изменяется и возникшее
раздражение улавливается нервными окончаниями. При экспериментальном разрушении
верхней части лабиринта с полукружными каналами рыба теряет способность
удерживать равновесие и лежит на боку, спине или брюхе. Разрушение нижней части
лабиринта не ведет к утрате равновесия.
·
С нижней частью
лабиринта связано восприятие звуков: при удалении нижней части лабиринта с
круглым мешочком и лагеной рыбы не в состоянии различать звуковые тона (при
попытках выработать условный рефлекс). В то же время рыбы без овального мешочка
и полукружных каналов, т. е. без верхней части лабиринта, дрессировке
поддаются. Таким образом, было показано, что рецепторами звука являются именно
круглый мешочек и лагена.
·
Рыбы воспринимают
как механические, так и звуковые колебания: частотой от 5 до 25 Гц – органами
боковой линии, от 16 до 13 000 Гц – лабиринтом. Некоторые виды рыб улавливают
колебания, находящиеся на границе инфразвуковых волн и боковой линией, и
лабиринтом.
·
Острота слуха у
рыб ниже, чем у высших позвоночных, и у разных видов неодинакова: язь
воспринимает колебания, длина волны которых составляет 25–5524 Гц, серебряный
карась – 25–3840, угорь – 36–650 Гц, причем низкие звуки улавливаются ими
лучше.
·
Рыбы улавливают и
те звуки, источник которых находится не в воде, а в атмосфере, несмотря на то
что такой звук на 99,9% отражается поверхностью воды и, следовательно, в воду
проникает только 0,1 % образующихся звуковых волн. В восприятии звука у
карповых, сомовых рыб большую роль играет плавательный пузырь, соединенный с
лабиринтом и служащий резонатором.
·
Рыбы могут и сами
издавать звуки. Звукоиздающие органы у рыб различны: плавательный пузырь
(горбыли, губаны и др. ), лучи грудных плавников в комбинации с костями
плечевого пояса (сомы), челюстные и глоточные зубы (окуневые и карповые) и др.
В связи с этим неодинаков и характер звуков: они могут напоминать удары,
цоканье, свист, ворчанье, хрюканье, писк, кваканье, рычанье, треск, рокот,
звон, хрип, гудок, крики птиц и стрекотанье насекомых. Сила и частота звуков,
издаваемых рыбами одного вида, зависит от пола, возраста, пищевой активности,
здоровья, причиняемой боли и т. д.
·
Звучание и
восприятие звуков имеет большое значение в жизнедеятельности рыб: оно помогает
особям разного пола найти друг друга, сохранить стаю, сообщить сородичам о
присутствии пищи, охранять территорию, гнездо и потомство от врагов, является
стимулятором созревания во время брачных игр, т. е. служит важным средством
общения. Предполагают, что у глубоководных рыб, рассредоточенных в темноте на
океанических глубинах, именно слух в сочетании с органами боковой линии и
обонянием обеспечивает общение, тем более что звукопроводимость, более высокая
в воде, чем в воздухе, на глубине возрастает. Особенно важен слух для ночных
рыб и обитателей мутных вод.
·
Реакция разных
рыб на посторонние звуки различна: при шуме одни уходят в сторону, другие
толстолобик, семга, кефаль–выпрыгивают из воды. Это используют при организации
лова рыбы (лов кефали рогожами, колокол, отпугивающий ее от ворот кошелькового
невода, и т. д.). В период нереста карпа в рыбоводных хозяйствах запрещают
проезд около нерестовых прудов, а в старину во время нереста леща запрещали
колокольный звон.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18
|
|