Ихтиология
·
Генерируя
электрический ток и воспринимая силовые линии, искаженные встречающимися на
пути предметами, рыбы ориентируются в потоке, обнаруживают препятствия или
добычу с расстояния в несколько метров даже в мутной воде. Органы зрения в этих
условиях помочь им не могут и редуцируются.
·
В соответствии со
способностью к генерации электрических полей рыб разделяют на три группы:
·
1. Сильно
электрические виды – имеют большие электрические органы, генерирующие разряды
от 20 до 600 В. Основное назначение разрядов – нападение и оборона
(электрический угорь, электрический скат, электрический сом).
·
2.
Слабоэлектрические виды – имеют небольшие электрические органы, генерирующие
разряды напряжением менее 17 В. Основное назначение разрядов – локация,
сигнализация, ориентация (обитающие в мутных реках Африки многие мормириды,
гимнотиды, некоторые скаты).
·
3.
Неэлектрические виды – не имеют специализированных органов, но обладают
электрической активностью. Генерируемые ими разряды распространяются на 10–15 м
в морской воде и до 2 м в пресной. Основное назначение генерируемого
электричества – локация, ориентация, сигнализация (многие морские и
пресноводные рыбы: ставрида, атерина, окунь и др. ).
Пищеварительная система
·
В пищеварительном
тракте настоящих рыб различают ротовую полость, глотку, пищевод, желудок,
кишечник (тонкая, толстая, прямая кишка, заканчивающаяся анусом). У акул,
скатов и некоторых их рыб перед анусом имеется клоака – расширение, куда
изливается прямая кишка и протоки мочевой и половой систем.
·
В строении
различных отделов имеется ряд особенностей. В ротовой полости рыб, как и других
водных животных, нет слюнных желез, У высших позвоночных после смачивания пищи
слюной в полости рта начинается ее частичная химическая обработка, у рыб
ротовая полость служит или для отфильтровывания, отжатия пищи от воды (мирные),
или для захватывания и удерживания добычи (хищники); железистые клетки ротовой
полости и глотки выделяют слизь, которая не имеет пищеварительных ферментов, а
способствует лишь проглатыванию пищи.
·
Язык мощный,
выдвижной имеют только круглоротые, у костистых рыб он не обладает собственной
мускулатурой.
·
В строении
ротовой полости отражается приспособленность к определённому виду пищи.
·
Рот и ротовая
полость обычно снабжены зубами. У хищников они располагаются как на челюстях,
так и на других костях полости рта, иногда даже на языке; они острые, часто
крючкообразные, наклонены внутрь к глотке и служат для схватывания и удержания
жертвы.
·
Зубы рыб
прирастают к костям или соединяются с ними подвижно. По мере снашивания они
заменяются новыми. Наличием эмалевого колпачка и слоев дентина они напоминают
зубы высших позвоночных.
·
У мирных рыб
(многие сельдевые, карповые и др.) на челюстях нет зубов.
·
Тесно связаны со
способом получения и видом пищи строение и подвижность челюстного и жаберного
аппаратов. Жаберные щели, открываясь в глотку, связывают жаберную полость с
пищеварительным трактом. Механизм питания координирован с дыхательным
механизмом. Вода, всасываемая в рот при вдохе, несет и мелкие планктонные
организмы, которые при выталкивании воды из жаберной полости (выдох)
задерживаются в ней жаберными тычинками. Наиболее тонки, длинны и многочисленны
(рис. 13) они у рыб, питающихся планктоном (планктонофагов), так что образуют
фильтрующий аппарат (сельди, некоторые сиги); некоторые рыбы имеют для этой
цели эпителиальные папиллы на жаберных дужках; у толстолобика, использующего
фитопланктон, они даже срастаются в сеточку. Отцеженный таким образом комочек
пищи направляется в пищевод.
·
Хищные рыбы не
нуждаются в отфильтровывании пищи, тычинки у них редкие, низкие, грубые, острые
или крючковатые; они участвуют в удержании жертвы. У некоторых на жаберных
дужках вместо тычинок имеются зубы. Но и у этих рыб захват и заглатывание
добычи сообразуется с интенсивностью и ритмом дыхания.
·
У некоторых
бентосоядных рыб на задней жаберной дуге имеются глоточные зубы (рис. 14).
·
Широкие,
массивные, они служат для перетирания пищи. Наиболее сильно глоточные зубы
развиты у карповых, камбаловых и некоторых других рыб. У карповых глоточные
зубы разнообразны по строению. Кроме глоточных зубов в перетирании пищи у них
участвует жерновик. Форма, количество и расположение глоточных зубов имеет
систематическое значение.
·
Следующий за
глоткой пищевод, обычно короткий, широкий и прямой, с сильными мускулистыми
стенками, проводит пищу в желудок. У открытопузырных рыб в пищевод открывается
проток плавательного пузыря.
·
Желудок чаще
мешковидно расширен; наибольшей величины он достигает у хищников, что связано с
размерами добычи. Однако не все рыбы имеют желудок. К безжелудочным относятся
карповые, многие бычки и некоторые другие.
·
В слизистой
желудка имеются железистые клетки, специфические для этого отдела
пищеварительного тракта, вырабатывающие соляную кислоту и пепсин, расщепляющий
белок в кислой среде. Здесь у хищных рыб переваривается основная часть пищи.
·
В начальную часть
кишечника (тонкую кишку) впадают желчный проток и проток поджелудочной железы.
По ним в кишечник попадают желчь и ферменты поджелудочной железы, под действием
которых происходят расщепление белков до аминокислот, жиров – до глицерина и
жирных кислот и расщепление полисахаридов до сахаров, главным образом глюкозы.
·
В кишечнике, в
условиях щелочной реакции, переваривание заканчивается. Особенно интенсивно оно
происходит в переднем участке, имеющем больше пищеварительных соков. Здесь
присутствует ряд ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы. Важное
значение имеет пристеночное пищеварение, которое, в частности, регулирует
гидролиз крахмала.
·
В кишечнике
происходит всасывание питательных веществ, наиболее интенсивно – в заднем
участке. Этому способствует складчатое строение его стенок, наличие в них
ворсинкообразных выростов, пронизанных капиллярами и лимфатическими сосудами.
·
У низших рыб
(акулы, скаты, осетровые, двоякодышащие) в расширенном участке кишечника –
толстой кишке – имеется спиральный клапан (образующий витки выроста стенки).
Назначение его – увеличение внутренней (всасывающей) поверхности кишечника
(рис. 15).
·
У многих видов в
начальной части кишечника помещаются слепые отростки – пилорические придатки,
число которых сильно варьирует от 3 у окуня до 400 у лососей (у осетровых они
срослись; рис. 16). Карповые, сомовые, щуки и ряд других рыб пилорических
придатков не имеют. Пилорические придатки играют большую роль в пищеварении.
Так, у радужной форели их общая длина более чем в 6 раз превышает длину
кишечника, а их внутренняя поверхность в 3,2 раза превышает всасывающую
поверхность переднего (тонкого) отдела кишечника. Гистологическое строение
пилорических придатков одинаково со строением переднего отдела кишечника. Таким
образом, при помощи пилорических придатков всасывающая поверхность кишечника
увеличивается в несколько раз. В них происходит активный гидролиз белковых
соединений; предполагают, что в пилорических придатках секретируются некоторые
пищеварительные ферменты. У рыб, не имеющих желудка, кишечный тракт представляет
собой большей частью недифференцированную трубку, суживающуюся к концу. У
некоторых рыб, в частности у карпа, передняя часть кишечника расширена и
напоминает по форме желудок. Однако это лишь внешняя аналогия – здесь нет
характерных для желудка желез, вырабатывающих пепсин.
·
У безжелудочных
рыб переваривание пищи происходит в кишечнике, здесь же происходит всасывание
питательных веществ.
·
Строение, форма и
длина пищеварительного тракта разнообразны в связи с характером пищи (объектами
питания, их усвояемостью), особенностями переваривания. Наблюдается
определённая зависимость длины пищеварительного тракта от рода пищи. Так,
относительная длина кишечника (отношение длины кишечника к длине тела
l)составляет у растительноядных пинагора и толстолобика 6–15, у всеядных карася
и карпа 2-3, у хищных щуки, судака, окуня –1,2. Относительную длину кишечника
рекомендуют использовать наряду с другими селекционными признаками в племенной
работе с карпом.
·
Печень крупная
пищеварительная железа, по размерам уступающая у взрослых рыб только гонадам.
Ее масса составляет уакул 14-25%, у костистых 1-8% массы тела. Это сложная
трубчато-сетчатая железа, по происхождению связанная с кишечником (у зародышей
является его слепым выростом).
·
У большинства
рыб, кроме некоторых лососевых, печень имеет многолопастную форму: в ней
различают две, три, четыре a у карповых даже семь лопастей.
·
В печеночной
паренхиме тянутся печеночные артерии вены и желчные сосуды, собирающие желчь,
вырабатываемую печеночными клетками.
·
Желчные протоки
проводят желчь в желчный пузырь (только у единичных видов его нет). Желчь
благодаря щелочной реакции нейтрализует кислую реакцию желудочного сока. Она
эмульгирует жиры, активирует липазу – фермент поджелудочной железы.
·
Из
пищеварительного тракта вся кровь медленно протекает через печень. В печеночных
клетках кроме образования желчи происходит обезвреживание попавших с пищей
чужеродных белков и ядов; откладывается гликоген, а у акул и тресковых (треска,
налим и др. ) – жир и витамины. Пройдя через печень, кровь по печеночной вене
направляется к сердцу.
·
Объём печеночных
клеток меняется под влиянием интенсивности синтеза и расхода углеводов, которые
обусловлены, в свою очередь температурой окружающей среды, подвижностью,
половой зрелостью рыб, интенсивностью питания и качеством пищи. Поэтому цвет и
плотность ткани и общая масса печени сильно колеблются в зависимости от
биологических особенностей рыбы и сезона года. При обильном полноценном питании
печень приобретает красно-коричневый цвет с глянцевым отливом и некоторую
упругость, масса ее увеличивается; у голодающих рыб она становится дряблой
тусклой, мутной, жёлто-зелёной, ее объём и масса сильно уменьшаются. У прудовых
карповых рыб к осени печень достигает максимальных размеров и массы и становится
самой тяжелой из всех органов в полости тела; к весне, после длительного
зимнего голодания, масса ее резко снижается. Сокращение объёма печеночных
клеток после нереста установлено у радужной форели.
·
Барьерная функция
печени (очищение крови от вредных веществ путем образования безвредных
соединений из поступающих ядов с находящимися в ней кислотами) обусловливает ее
важнейшую рольне только в пищеварении, но и в кровообращении.
·
Поджелудочная
железа – сложная альвеолярная железа, также производная кишечника, является
компактным органом только у акул и немногих других рыб. У большинства рыб она
визуально не обнаруживается, так как диффузно внедрена в ткань печени (большей
частью), и поэтому ее можно различить только на гистологических препаратах. В
таком случае обе железы носят общее название hepatopancreas.
·
У карповых рыб
(линь, серебряный карась, сазан) поджелудочная железа представлена скоплением
специализированных групп клеток, которые локализуются в печени, брыжейке и
жировой ткани кишечника, а также в селезенке.
·
В поджелудочной
железе вырабатываются пищеварительные ферменты, действующие на белки, жиры и
углеводы (трипсин, эрепсин, энтерокиназа, липаза, амилаза, мальтаза), которые
выводятся в кишечник.
·
У костистых рыб
(впервые среди позвоночных) встречаются в паренхиме поджелудочной железы
островки Лангерганса, в которых многочисленны клетки, синтезирующие инсулин,
выделяемый прямо в кровь и регулирующий углеводный обмен.
·
Таким образом,
поджелудочная железа является железой внешней и внутренней секреции.
·
Из мешкообразного
впячивания спинной части начала кишечника образуется у рыб плавательный пузырь
– орган, свойственный только рыбам.
Дыхательная система. Газообмен
·
Эволюция рыб
привела к появлению жаберного аппарата, увеличению дыхательной поверхности
жабр, а отклонение от основной линии развития – к выработке приспособлений для
использования кислорода воздуха. Большинство рыб дышит растворенным в воде
кислородом, но есть виды, приспособившиеся частично и к воздушному дыханию (двоякодышащие,
прыгун, змееголов и др. ).
·
Основные органы
дыхания. Основным органом извлечения кислорода из воды являются жабры.
·
Форма жабр
разнообразна в зависимости от видовой принадлежности и подвижности: это или
мешочки со складочками (у рыбообразных), или пластинки, лепестки, пучки
слизистой, имеющие богатую сеть капилляров. Все эти приспособления направлены
на создание наибольшей поверхности при наименьшем объёме.
·
У костистых рыб
жаберный аппарат состоит из пяти жаберных дуг, располагающихся в жаберной
полости и прикрытых жаберной крышкой. Четыре дуги на внешней выпуклой стороне
имеют по два ряда жаберных лепестков, поддерживаемых опорными хрящами.
Таблица 1. Дыхательная поверхность жабр (по
Строганову, 1962)
. Виды рыб
|
Масса, г
|
Дыхательная поверхность жабр
|
Серебряный карась
|
10,0
|
|
Камбала
|
135,0
|
|
Окунь
|
73,0
|
|
·
Жаберные лепестки
покрыты тонкими складками – лепесточками. В них и происходит газообмен. К
основанию жаберных лепестков подходит приносящая жаберная артерия, ее капилляры
пронизывают лепесточки; из них окисленная (артериальная)кровь по выносящей
жаберной артерии попадает в корень аорты. Число лепесточков варьирует; на1 мм
жаберного лепестка их приходится: у щуки – 15, камбалы – 28, окуня – 36. В
результате полезная дыхательная поверхность жабр очень велика (табл. 1).
·
Более активные
рыбы имеют относительно большую поверхность жабр; у окуня она почти в 2,5 раза
больше, чем у камбалы.
·
Общая схема
механизма дыхания у высших рыб представляется в следующем виде (рис. 17). При
вдохе рот открывается, жаберные дуги отходят в стороны, жаберные крышки
наружным давлением плотно прижимаются к голове и закрывают жаберные щели.
Вследствие уменьшения давления вода всасывается в жаберную полость, омывая
жаберные лепестки. При выдохе рот закрывается, жаберные дуги и жаберные крышки
сближаются, давление в жаберной полости увеличивается, жаберные щели
открываются и вода выжимается через них наружу. При плавании рыбы ток воды
может создаваться за счет движения с открытым ртом.
·
В капиллярах
жаберных лепесточков из воды поглощается кислород (он связывается гемоглобином
крови) и выделяются двуокись углерода, аммиак, мочевина. Большую роль играют
жабры и в водно-солевом обмене, регулируя поглощение или выделение воды и
солей. Замечательны приспособления для дыхания у рыб в эмбриональный период
развития – у зародышей и личинок, когда жаберный аппарат ещё не сформирован, а
кровеносная система уже функционирует. В это время органами дыхания служат: а)
поверхность тела и система кровеносных сосудов Кювьеровы протоки, вены спинного
и хвостового плавников, подкишечная вена, сеть капилляров на желточном мешке,
голове, плавниковой кайме и жаберной крышке; б) наружные жабры (рис. 18). Это
временные, специфические личиночные образования, исчезающие после образования
дефинитивных органов дыхания. Чем хуже условия дыхания эмбрионов и личинок, тем
сильнее развивается кровеносная система или наружные жабры. Поэтому у рыб,
близких в систематическом отношении, но различающихся экологией нереста,
степень развития личиночных органов дыхания различна.
·
Дополнительные
органы дыхания. К дополнительным приспособлениям, помогающим переносить
неблагоприятные кислородные условия, относятся водное кожное дыхание, т. е.
использование растворенного в воде кислорода при помощи кожи, и воздушное
дыхание – использование воздуха при помощи плавательного пузыря, кишечника или
через специальные добавочные органы (рис. 19).
·
Дыхание через
кожу тела – одна из характерных особенностей водных животных. И хотя у рыб
чешуя затрудняет дыхание поверхностью тела, у многих видов роль так называемого
кожного дыхания велика, особенно в неблагоприятных условиях. По интенсивности
кожного дыхания пресноводных рыб делят на три группы:
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18
|
|