Ихтиология
·
1. Рыбы,
приспособившиеся жить в условиях сильного дефицита кислорода. Это рыбы,
населяющие хорошо прогреваемые, с повышенным содержанием органических веществ
водоемы, в которых часто наблюдается недостаток кислорода. У этих рыб доля
кожного дыхания в общем дыхании достигает 17–22%, у отдельных особей –42–80%.
Это карп, карась, сом, угорь, вьюн. При этом рыбы, у которых кожа имеет
наибольшее значение в дыхании, лишены чешуи или она мелкая и не образует
сплошного покрова. Например, у вьюна 63%кислорода поглощается кожей, 37% –
жабрами; при выключении жабр через кожу потребляется до 85% кислорода, а
остальная часть поступает через кишечник.
·
2. Рыбы,
испытывающие меньший недостаток кислорода и попадающие в неблагоприятные
условия реже. К ним относятся обитающие у дна, но в проточной воде, осетровые –
стерлядь, осетр, севрюга. Интенсивность кожного дыхания у них составляет 9–12%
от общего.
·
3. Рыбы, не
попадающие в условия значительного дефицита кислорода, живущие в проточных или
непроточных, но чистых, богатых кислородом водах. Интенсивность кожного дыхания
не превышает 3,3–9% от общего. Это сиги, корюшка, окунь, ёрш.
·
Через кожу
происходит также выделение углекислоты; так, у вьюна этим путем выделяется до
92% общего количества.
·
При извлечении
кислорода из воздуха во влажной атмосфере участвует не только поверхность тела,
но и жабры. Важное значение при этом имеет температура.
·
Наибольшей
выживаемостью во влажной среде отличаются карась (11 сут.), линь (7 сут.),
сазан (2 сут.), в то же время лещ, краснопёрка, уклея могут жить без воды всего
несколько часов (при низкой температуре).
·
Вьюн и угорь
могут в течение нескольких дней жить вне воды при условии сохранения влажности
кожи и жабр; это позволяет угрю переползать даже из одного водоема в другой.
·
При перевозке
живой рыбы без воды кожное дыхание почти целиком обеспечивает потребность
организма в кислороде.
·
У некоторых рыб,
живущих в неблагоприятных условиях, выработались приспособления для дыхания
кислородом воздуха. К ним прежде всего относится способ, специфичный для рыб,
не свойственный другим позвоночным, – дыхание при помощи кишечника. В стенках
кишечника образуются скопления капилляров. Воздух, заглатываемый ртом, проходит
через кишечник, и в этих местах кровь поглощает кислород и выделяет двуокись
углерода, при этом из воздуха поглощается до 50% кислорода. Такой вид дыхания
свойствен вьюновым, некоторым сомовым и карповым рыбам; значение его у разных
рыб неодинаково. Например, у вьюна в условиях большого недостатка кислорода
именно этот способ дыхания становится почти равным жаберному.
·
При заморах рыбы
заглатывают ртом воздух; воздух аэрирует находящуюся в ротовой полости воду,
которая проходит затем через жабры.
·
Другим способом
использования атмосферного воздуха служит образование специальных добавочных
органов, например лабиринтового у лабиринтовых рыб, наджаберного у змееголова и
др.
·
Лабиринтовые рыбы
имеют лабиринт – расширенный карманообразный участок жаберной полости,
складчатые стенки которого пронизаны густой сетью капилляров, в которых
происходит газообмен. Таким способом рыбы дышат кислородом атмосферы и могут
находиться вне воды в течение нескольких дней (тропический окунь-ползун Anabas
scandens выходит из воды и лазит по камням и деревьям; рис. 20).
·
У змееголова
выпячивание глотки образует наджаберную полость, слизистая оболочка ее стенок
снабжена густой сетью капилляров. Благодаря наличию наджаберного органа он
дышит воздухом и может находиться на мелководье при 30°С. Для нормальной
жизнедеятельности змееголову, как и ползуну, нужен и растворенный в воде
кислород, и атмосферный. Однако во время зимовки в прудах, покрытых льдом
(зимовалах), он атмосферным воздухом не пользуется, а дышит только жабрами и
кожей.
·
Для использования
кислорода воздуха служит рыбам и плавательный пузырь. Наибольшего развития как
орган дыхания плавательный пузырь достигает у двоякодышащих рыб. Их ячеистый
плавательный пузырь функционирует как легкое. При этом возникает “легочный
круг” кровообращения.
·
Состав газов в
плавательном пузыре определяется как содержанием их в водоеме, так и состоянием
рыбы.
·
Подвижные и
хищные рыбы имеют большой запас кислорода в плавательном пузыре, который
расходуется организмом при бросках за добычей, когда поступление кислорода
через органы дыхания оказывается недостаточным. В неблагоприятных кислородных
условиях воздух плавательного пузыря у многих рыб используется для дыхания (в
разной степени у разных видов).
·
Карп и сазан,
которые не имеют каких-либо специальных приспособлений для использования
атмосферного воздуха, при нахождении вне воды частично поглощают кислород из
плавательного пузыря.
·
Осваивая
различные водоемы, рыбы приспособились к жизни при разных газовых режимах.
Наиболее требовательны к содержанию кислорода в воде лососевые, которым для
нормальной жизнедеятельности нужна концентрация кислорода 4,4–7,0 мг/л; хариус,
голавль, налим хорошо себя чувствуют при содержании в литре воды не менее 3,1
О2 мг/л, карповым обычно достаточно 1,9–2,5 мг/л. Каждому виду свойствен свой
кислородный порог, т. е. минимальная концентрация кислорода, при которой рыба
гибнет. Форель начинает задыхаться при содержании кислорода 1,9 мг/л, судак и
лещ погибают при 1,2 мг/л, плотва и краснопёрка – при 0,25–0,3 мг/л; для
выращенных на естественной пище карпов-сеголетков кислородный порог отмечен при
0,07–0,25 мг/л, а для двухлетков – 0,01 – 0,03 мг/л.
·
Интенсивность
дыхания определяется помимо видовой специфичности рядом биотических и
абиотических факторов. Внутри одного вида она изменяется в зависимости от
размера, возраста, подвижности, активности питания, пола, степени зрелости
гонад, физико-химических факторов среды. По мере роста рыб активность
окислительных, процессов в тканях уменьшается; созревание гонад, наоборот,
вызывает увеличение потребления кислорода. Расход кислорода в организме самцов
выше, чем у самок.
·
На ритм дыхания,
кроме концентрации в воде кислорода, влияют содержание СО2, рН, температура и
т. д. Например, при температуре10°С и содержании кислорода 4,7 мг/л форель
совершает 60–70 дыхательных движений в минуту, а при 1,2 мг/л частота дыхания
возрастает до 140–160; карп при 10°С дышит почти вдвое медленнее, чем форель
(частота дыхательных движений 30–40 раз в минуту), зимой он совершает в минуту
3–4 и даже 1–2 дыхательных движения. Как и резкий недостаток кислорода, на рыб
губительно действует чрезмерное перенасыщение им воды.
·
Отмечена гибель
линей и карасей при насыщении воды кислородом до 150–200%: пузырьки газа
покрывали жабры, были обнаружены под кожей, в органах, в артериях, кровь
становилась пенистой; рыбы чувствовали себя плохо – дыхание их сначала
учащалось, затем ослабевало, они выпрыгивали из воды и погибали в судорогах.
Гибель годовиков карпа наблюдали после того, как в течение нескольких дней в
пруду содержание кислорода достигало 200–240% насыщения. При этом
зарегистрированы гиперемия и мраморный рисунок жабр, редкие дыхательные
движения и медленные круговые или реже прямолинейные плавательные движения.
Пересадка таких рыб в другой пруд не спасала их.
·
Инкубация икры в
перенасыщенной кислородом воде приводит к сильному увеличению отхода и
количества уродов.
·
Для нормального
дыхания рыб очень важно содержание в воде СО2. При увеличении содержания
свободной двуокиси углерода дыхание рыб становится невозможным, так как
уменьшается способность гемоглобина крови связывать кислород, насыщение крови
кислородом резко снижается и рыба задыхается. При высоком содержании СО2в
атмосфере (1–5%) СО2 крови не может диффундировать наружу, а кровь не может
принимать кислород даже из насыщенной кислородом воды.
Кровеносная система. Функции и свойства крови
·
Главным отличием
кровеносной системы рыб от других позвоночных является наличие одного круга
кровообращения и двухкамерного сердца, наполненного венозной кровью (за
исключением двоякодышащих и кистёперых).
·
Сердце состоит из
одного желудочка и одного предсердия и помещается в околосердечной сумке, сразу
за головой, позади последних жаберных дуг, т. е. по сравнению с другими
позвоночными сдвинуто вперед. Перед предсердием имеется венозная пазуха, или венозный
синус, со спадающими стенками; через эту пазуху кровь поступает в предсердие, а
из него – в желудочек.
·
Расширенный
начальный участок брюшной аорты у низших рыб (акулы, скаты, осетровые,
двоякодышащие) образует сокращающийся артериальный конус, а у высших рыб –
луковицу аорты, стенки которой сокращаться не могут. Обратному току крови
препятствуют клапаны.
·
Схема
кровообращения в самом общем виде представлена следующим образом. Венозная
кровь, заполняющая сердце, при сокращениях сильного мускульного желудочка через
артериальную луковицу по брюшной аорте направляется вперед и поднимается в
жабры по приносящим жаберным артериям. У костистых рыб их четыре с каждой
стороны головы – по числу жаберных дуг. В жаберных лепестках кровь проходит
через капилляры и, окисленная, обогащенная кислородом, направляется по
выносящим сосудам (их также четыре пары) в корни спинной аорты, которые затем
сливаются в спинную аорту, идущую вдоль тела назад, под позвоночником.
Соединение корней аорты спереди образует характерный для костистых рыб головной
круг. Вперед от корней аорты ответвляются сонные артерии.
·
От спинной аорты
идут артерии к внутренним органам и мускулатуре. В хвостовом отделе аорта
переходит в хвостовую артерию. Во всех органах и тканях артерии распадаются на
капилляры. Собирающие венозную кровь венозные капилляры впадают в вены, несущие
кровь к сердцу. Хвостовая вена, начинающаяся в хвостовом отделе, войдя в
полость тела, разделяется на воротные вены почек. В почках разветвления
воротных вен образуют воротную систему, а выйдя из них, сливаются в парные
задние кардинальные вены. В результате слияния вен задних кардинальных с
передними кардинальными (яремными), собирающими кровь из головы, и
подключичными, приносящими кровь из грудных плавников, образуется два Кювьерова
протока, по которым кровь попадает в венозный синус. Кровь из пищеварительного
тракта (желудка, кишечника) и селезенки, идущая по нескольким венам, собирается
в воротную вену печени, разветвления которой в печени образуют воротную систему.
Собирающая кровь из печени печеночная вена впадает прямо в венозный синус (рис.
21). В спинной аорте радужной форели обнаружена эластичная связка, выполняющая
роль нагнетающего насоса, который автоматически увеличивает циркуляцию крови во
время плавания, особенно в мускулатуре тела. Производительность этого
“дополнительного сердца” зависит от частоты движений хвостового плавника.
·
У двоякодышащих
рыб появляется неполная перегородка предсердия. Это сопровождается и
возникновением “лёгочного” круга кровообращения, проходящего через плавательный
пузырь, превращенный в легкое.
·
Сердце рыб
относительно очень мало и слабо, гораздо меньше и слабее, чем у наземных
позвоночных. Масса его обычно не превышает 0,33–2,5%, в среднем 1 % массы тела,
тогда как у млекопитающих оно достигает 4,6%, а у птиц даже 10–16%.
·
Кровяное давление
(Па) у рыб низкое – 2133,1 (скат), 11198,8 (щука), 15998,4 (лосось), тогда как
в сонной артерии лошади – 20664,6.
·
Невелика и
частота сокращений сердца – 18–30 ударов в минуту, причем она сильно зависит от
температуры: при низких температурах у рыб, зимующих на ямах, она уменьшается
до 1–2 ;у рыб, переносящих вмерзание в лед, пульсация сердца на этот период
прекращается.
·
Количество крови
у рыб относительно меньше, чем у всех остальных позвоночных животных (1,1 –
7,3% от массы тела, в том числе у карпа 2,0–4,7%, сома – до 5, щуки – 2, кеты –
1,6, тогда как у млекопитающих – 6,8% в среднем). Это связано с горизонтальным
положением тела (нет необходимости проталкивать кровь вверх) и меньшими
энергетическими тратами в связи с жизнью в водной среде. Вода является
гипогравитационной средой, т. е. сила земного притяжения здесь почти не
сказывается.
·
Морфологическая и
биохимическая характеристика крови различна у разных видов в связи с систематическим
положением, особенностями среды обитания и образа жизни. Внутри одного вида эти
показатели колеблются в зависимости от сезона года, условий содержания,
возраста, пола, состояния особей.
·
Количество
эритроцитов в крови рыб меньше, чем у высших позвоночных, а лейкоцитов, как
правило, больше. Это связано, с одной стороны, с пониженным обменом рыб, а с
другой – с необходимостью усилить защитные функции крови, так как окружающая
среда изобилует болезнетворными организмами. По средним данным, в 1 мм3крови
количество эритроцитов составляет (млн. ): у приматов –9,27; копытных– 11,36;
китообразных – 5,43; птиц – 1,61–3,02; костистых рыб– 1,71 (пресноводные), 2,26
(морские), 1,49 (проходные).
·
Количество
эритроцитов у рыб колеблется в широких пределах, прежде всего в зависимости от
подвижности рыб: у карпа – 0,84–1,89 млн. /мм3 крови, щуки – 2,08,
пеламиды–4,12 млн. /мм3. Количество лейкоцитов составляет у карпа 20–80, у ерша
– 178 тыс. /мм3. Клетки крови рыб отличаются большим разнообразием, чем у какой-либо
другой группы позвоночных. У большинства видов рыб в крови имеются и зернистые
(нейтрофилы, эозинофилы) и незернистые (лимфоциты, моноциты) формы лейкоцитов.
Среди лейкоцитов преобладают лимфоциты, на долю которых приходится 80–95%,
моноциты составляют 0,5–11%; среди зернистых форм преобладают
нейтрофилы–13–31%; эозинофилы встречаются редко (у карповых, амурских
растительноядных, некоторых окуневых).
·
Соотношение
разных форм лейкоцитов в крови карпа зависит от возраста и условий выращивания.
·
Общее количество
лейкоцитов в крови рыб сильно изменяется в течение года, у карпа оно повышается
летом и понижается зимой при голодании в связи со снижением интенсивности
обмена.
·
Кровь окрашена
гемоглобином в красный цвет, но есть рыбы и с бесцветной кровью. Так, у
представителей семейства Chaenichthyidae (из подотряда нототениевых), обитающих
в антарктических моряхв условиях низкой температуры (<2°С), в воде, богатой
кислородом, эритроцитов и гемоглобина в крови нет. Дыхание у них происходит
через кожу, в которой очень много капилляров (протяженность капилляров на 1 мм2
поверхности тела достигает 45 мм). Кроме того, у них ускорена циркуляция крови
в жабрах.
·
Количество
гемоглобина в организме рыб значительно меньше, чему наземных позвоночных: на 1 кг массы тела у них приходится 0,5–4 г, тогда как у млекопитающих этот показатель возрастает до
5–25 г. У быстра передвигающихся рыб обеспеченность гемоглобином выше, чем у
малоподвижных (у проходного осетра 4 г/кг, у налима 0,5 г/кг). Количество
гемоглобина в крови рыб колеблется в зависимости от сезона (у карпа повышается
зимой и понижается летом), гидрохимического режима водоема (в воде с кислым
значением рН, равным 5,2, количество гемоглобина в крови возрастает), условий
питания (карпы, выращенные на естественной пище и дополнительных кормах, имеют
разную обеспеченность гемоглобином). Ускорение темпа роста рыб коррелирует с
повышенной обеспеченностью их организма гемоглобином.
·
Способность
гемоглобина крови извлекать кислород из воды у разных рыб неодинакова. У быстро
плавающих рыб – макрели, трески, форели – гемоглобина в крови много, и они
очень требовательны к содержанию кислорода в окружающей воде. У многих морских
придонных рыб, а также угря, карпа, карасей и некоторых других, наоборот,
гемоглобина в крови мало, но он может связывать кислород из среды даже с
незначительным количеством кислорода.
·
Например, судаку
для насыщения крови кислородом (при 16°С) необходимо содержание в воде 2,1–2,3
О2 мг/л; при наличии в воде 0,56–0,6 О2 мг/л кровь начинает его отдавать,
дыхание оказывается невозможным и рыба гибнет. Лещу при этой же температуре для
полного насыщения гемоглобина крови кислородом достаточно присутствия в литре
воды 1,0–1,06 мг кислорода.
·
Чувствительность
рыб к изменениям температуры воды также связана со свойствами гемоглобина: при
повышении температуры воды потребность организма в кислороде увеличивается, но
способность гемоглобина связывать его падает.
·
Угнетает
способность гемоглобина связывать кислород и углекислота: для того чтобы
насыщенность кислородом крови угря достигла 50% при содержании в воде 1% СО2,
необходимо давление кислорода в 666,6 Па, а в отсутствии СО2 для этого
достаточно давления кислорода почти вдвое меньшего – 266,6– 399,9 Па.
·
Группы крови у
рыб впервые были определены на байкальском омуле и хариусе в 30-х годах. К
настоящему времени установлено, что групповая антигенная дифференцировка
эритроцитов широко распространена; выявлено 14 систем групп крови, включающих
более 40 эритроцитарных антигенов. При помощи иммуносерологических методов
изучается изменчивость на разных уровнях; выявлены различия между видами и
подвидами и даже между внутривидовыми группировками у лососевых (при изучении
родства форелей), осетровых (при сравнении локальных стад) и других рыб.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18
|
|