Ихтиология
Железы внутренней секреции
·
Железами
внутренней секреции являются гипофиз, эпифиз, надпочечники, поджелудочная,
щитовидная и ультимобранхиальная (подпищеводная) железы. Они выделяют гормоны в
кровь. Их деятельность регулируется центральной нервной системой.
·
Наиболее
изученными у рыб являются гипофиз и щитовидная железа. Гипофиз – непарное,
неправильной овальной формы образование, отходящее от нижней стороны
промежуточного мозга (гипоталамуса); очертания, размеры и положение его
чрезвычайно разнообразны у рыб разных групп. У сазана, карпа, большинства
других рыб гипофиз сердцевидной формы, лежит почти перпендикулярно мозгу; у
серебряного карася он вытянут, немного сплющен с боков, лежит параллельно
мозгу.
·
В гипофизе различают
два основных отдела различного происхождения: мозговой (нейрогипофиз),
составляющий внутреннюю часть железы, который развивается из нижней стенки
промежуточного мозга (как впячивание дна III мозгового желудочка), и железистый
(аденогипофиз), образующийся из впячивания верхней стенки глотки. В
аденогипофизе выделяют три части (лопасти, доли): главную (переднюю,
расположенную на периферии), переходную (наибольшую) и промежуточную (рис. 32).
Аденогипофиз является центральной железой эндокринной системы. В железистой
паренхиме его ролей вырабатывается секрет, содержащий ряд гормонов,
стимулирующих рост (соматический гормон необходим для роста костей),
регулирующих функции половых желез и таким образом воздействующих на половое
созревание влияющих на деятельность пигментных клеток (определяют окраску тела
и прежде всего появление брачного наряда) и повышающих устойчивость рыб к
высокой температуре. Удаление гипофиза влечет за собой остановку роста и
созревания.
·
Гормоны,
выделяемые нейрогипофизом, синтезируются в ядрах гипоталамуса и переносятся в
нейрогипофиз, а затем попадают в пронизывающие его капилляры. Таким образом,
это нейросекреторная железа. Гормоны принимают участие в осморегуляции,
вызывают нерестовые реакции.
·
Наиболее
интенсивное развитие гипофиза приходится на период превращения личинки в
малька. У половозрелых рыб активность его неравномерна в связи с биологией
размножения рыб и, в частности, с характером икрометания.
·
У единовременно
мечущих рыб секрет в железистых клетках накапливается почти одновременно; после
выведения секрета, к моменту овуляции, гипофиз опустошается и в секреторной
деятельности его наступает перерыв. В яичниках к моменту нереста заканчивается
развитие овоцитов, подготавливаемых к вымету в данный сезон. Овоциты вымётываются
в один прием и составляют таким образом единственную генерацию.
·
У порционно
нерестующих рыб секрет в клетках образуется не одновременно. Вследствие этого
после вывода секрета во время первого нереста остается часть клеток, в которых
процесс образования коллоида не закончился. В результате он может выделяться
порциями на протяжении всего нерестового периода.
·
В свою очередь,
овоциты, подготавливаемые к вымету в данный сезон, развиваются также
асинхронно: к моменту первого нереста в яичниках содержатся не только созревшие
овоциты, но и те, развитие которых ещё не завершено; такие овоциты созревают
через некоторое время после выведения первой генерации овоцитов, т. е. первой
порции икры. Так образуется несколько порций икры.
Схема эндокринной регуляции полового
цикла у половозрелых рыб:
Окружающая среда (температура, свет,
присутствие особей другого пола, наличие нерестового субстрата и т. д.) -->
промежуточный мозг (гипоталамус) --> гипофиз --> гонады
·
Исследования
путей стимуляции созревания рыб привели почти одновременно, но независимо друг
от друга, бразильских (Иеринги Кардозо) и советских ученых (Гербильский и его
школа, 1932–1934) к разработке метода гипофизарных инъекций производителям для
ускорения перевода их в текучее состояние.
·
Возможность
перевода производителей из IV в V стадию зрелости с помощью инъекций гипофиза,
использование для этих целей гипофизов, полученных как от рыб тех же видов, так
и других, включая и малоценных (гетерогенная инъекция), возможность применения
заготовленных заранее, ацетонированных гипофизов (действие которых сходно с
действием свежих) позволило в значительной мере управлять процессом созревания
рыб и тем самым увеличивать размах рыбоводных работ по воспроизводству ценных
видов. Гипофизарные инъекции широко применяют при искусственном разведении
осетровых и многих карповых рыб (белый амур, белый и пестрый толстолобики, карп
и др. ).
·
Нейросекреторным
органом у костистых рыб является и урогипофиз, находящийся в каудальной области
спинного мозга и участвующий в осморегуляции.
·
Щитовидная железа
расположена в области глотки, около брюшной аорты. У одних рыб (некоторые
акулы, лососевые и т. д. ) она является относительно плотным парным
образованием, состоящим из фолликулов, выделяющих гормоны; у других (окуневые,
карповые и некоторые другие) железистые клетки не образуют оформленного органа,
а лежат диффузно в соединительной ткани.
·
Секреторная
деятельность щитовидной железы начинается очень рано: например, у личинок
осетра на 2-й день после выклева железа, хотя и не вполне сформированная,
обнаруживает активную секреторную деятельность, а на 15-й день формирование
фолликулов почти заканчивается. Содержащие коллоид фолликулы обнаруживаются у
4-дневных личинок севрюги.
·
В дальнейшем
железа периодически выделяет скапливающийся секрет, причем усиление ее
деятельности отмечается у молоди вовремя метаморфоза, а у половозрелых рыб – в
преднерестовый период, до появления брачного наряда. Максимум активности
совпадает с моментом овуляции.
·
Активность
щитовидной железы меняется в течение жизни, постепенно падая в процессе
старения, а также в зависимости от обеспеченности рыб пищей: недокорм вызывает
усиление функции. У самок щитовидная железа развита сильнее, чем у самцов,
однако у самцов она более активна.
·
Как и у высших
животных, у рыб щитовидной железе принадлежит важная роль в регуляции обмена
веществ: процессов роста и дифференцировки, углеводного обмена, осморегуляции,
поддержании нормальной деятельности нервных центров, коры надпочечников,
половых желез. Некоторые авторы отмечают ее более высокую гормональную
активность. Добавление препарата щитовидной железы в корм ускоряет развитие
молоди. При нарушении функции железы появляется зоб, для лечения которого
применяют йодистые и другие препараты.
·
Половые железы –
яичники и семенники – выделяют половые гормоны. Секреция их периодична,
наибольшее количество гормонов образуется в период зрелости гонад. С этими
гормонами связывают появление брачного наряда.
·
В яичниках акул и
речного угря, а также в плазме крови акул обнаружены гормоны 17b-эстрадиол и
эстерон, локализующиеся преимущественно в яйцеклетках, меньше – в ткани
яичника. У самцов акул и лосося определены дезоксикортикостерон, прогестерон и
т. д.
·
Как и у высших
позвоночных животных, у рыб существует функциональная зависимость между
гипофизом, щитовидной железой и гонадами. В преднерестовый и нерестовый периоды
созревание гонад направляется активностью гипофиза и щитовидной железы;
деятельность этих желез, в свою очередь, взаимосвязана.
·
Поджелудочная
железа у костистых, как указывалось, выполняет двойную функцию – железы внешней
секреции (выделение ферментов) и внутренней (выделение инсулина).
·
Образование
инсулина локализовано в островках Лангерганса, вкрапленных в ткань печени.
·
Ультимобранхиалъные
– супраперибранхиальные, или подпищеводные, железы – обнаружены у многих рыб,
как морских, так и пресноводных. Это – парные или непарные образования,
лежащие, например, у щук и лососевых по бокам пищевода. Клетки железы
секретируют гормон кальцитонин, который препятствует резорбции из костей
кальция и таким образом не дает повышаться его концентрации в крови.
·
Надпочечники. В
отличие от высших животных у рыб мозговое и корковое вещество анатомически
разобщено и не образует единого органа. У костистых рыб оно располагается в
разных участках почки. Корковое вещество (соответствующее кортикальной ткани
высших позвоночных) внедрено в переднюю часть почки и носит название
интерреналовой ткани. В корковом веществе обнаружены те же вещества, что и у
других позвоночных, но содержание, например, липидов, фосфолипидов,
холестерина, аскорбиновой кислоты у рыб выше.
·
Гормоны коркового
слоя оказывают многостороннее влияние на жизнедеятельность организма:
глюкокортикоиды (у рыб обнаружены кортизол, кортизон, 11-дезоксикортизол),
половые гормоны и другие, как предполагают, принимают участие в развитии
скелета, мышц, половом поведении и т. д. Изъятие интерреналовой ткани ведет к
остановке дыхания – ещё до остановки сердца. Кортизол участвует в
осморегуляции.
·
Мозговому
веществу надпочечников высших животных у рыб соответствует хромаффинная ткань,
отдельные клетки которой разбросаны в ткани почек. Выделяемый ими гормон
адреналин воздействует на сосудистую и мышечную систему: увеличивает
возбудимость и силу пульсации сердца, вызывает расширение и сужение сосудов. С
повышением концентрации адреналина в крови связывают возникновение реакции
тревоги.
Ядоносные и ядовитые рыбы
·
Рыб, отличающихся
ядовитыми свойствами, разделяют на ядоносных и ядовитых. Ядоносные рыбы имеют
ядоносный аппарат –шипы и ядовитые железы, расположенные у основания шипов (на
пример, у Myoxocephalus scorpius в период икрометания) или в желобках шипов и
плавниковых лучей (Scorpaena, Frachinus, Amiurus, Sebastes и др. ). Сила
действия ядов различна – от образования в месте укола нарыва до расстройства
дыхания и сердечной деятельности и смерти (в тяжелых случаях поражения
Trachurus). При употреблении в пищу эти рыбы безвредны. Рыбы, ткани и органы
которых ядовиты по химическому составу, относятся к ядовитыми употребляться в
пищу не должны. Они особенно многочисленны в тропиках. У акулы Carcharinus
glaucus ядовита печень, у скалозуба Tetrodon – яичники и икра. В нашей фауне у
маринки Schizothorax и османа Diptychus ядовиты икра и брюшина, у усача Barbus
и храмули Varicorhynus икра оказывает слабительное действие. Яд ядовитых рыб
действует на дыхательные и вазомоторные центры, не разрушается при кипячении. У
некоторых рыб ядовита кровь (угри Muraena, Anguilla, Conger, а также минога,
линь, тунец, карп и др. ). Ядовитые свойства проявляются при инъекции кровяной
сыворотки этих рыб; они пропадают при нагревании под действием кислот и
щелочей.
·
Отравления
несвежей рыбой связаны с появлением в ней ядовитых продуктов жизнедеятельности
гнилостных бактерий. Специфический же “рыбный яд” образуется в
доброкачественной рыбе (преимущественно осетровых и белорыбице) как продукт
жизнедеятельности анаэробной бактерии Bacillus ichthyismi (близкой к В.
botulinus). Действие яда проявляется при употреблении сырой (в том числе
соленой) рыбы.
Глава 2. Основные звенья жизненного цикла рыб
Размножение и развитие рыб
·
Развитие
организма представляет собой совокупность количественных и качественных
изменений в результате взаимодействия организма со средой. В индивидуальном развитии
рыб можно выделить ряд крупных отрезков – периодов, каждый из которых
характеризуется общими для разных видов свойствами.
·
I. Эмбриональный
период – oт момента оплодотворения яйца до перехода молоди на внешнее питание.
Эмбрион питается за счёт желтка – запаса пищи, полученного от материнского
организма. Этот период подразделяется на два подпериода:
·
1) подпериод
икринки, или собственно эмбриона, когда развитие происходит в оболочке;
·
2) подпериод
свободного эмбриона (предличинки), когда развитие идет вне оболочки.
·
II. Личиночный
период начинается с момента перехода на питание внешней пищей; внешний облик и
внутреннее строение ещё не приняли формы взрослого организма. У личинок имеются
специфические личиночные органы, которые в дальнейшем пропадают.
·
III. Мальковый
период – внешний облик близок к облику взрослого организма. Исчезают личиночные
органы, появляются характерные для взрослых органы и функции. Половые органы
почти неразвиты. Энергетические ресурсы расходуются главным образом нарост.
Вторичнополовые признаки обычно отсутствуют.
·
IV. Период
полувзрослого (неполовозрелого) организма: начинается более или менее быстрое
развитие половых желез и вторично-половых признаков, но организм ещё не
способен к размножению.
·
V. Период взрослого
(половозрелого организма – состояние, при котором в определённый период года
организм способен воспроизводить себе подобных; вторичнополовые признаки, если
они свойственны данному виду, имеются. Энергия тратится преимущественно. На
развитие половой системы и создание запасов для поддержания жизнедеятельности
во время миграций, зимовок, размножения.
·
VI. Период
старости – половая функция затухает; рост в длину прекращается или крайне
замедляется.
·
В пределах
подпериода или периода выделяют этапы. Теория этапности развития рыб
разработана отечественными учеными школы академика А. Н. Северцова С. Г.
Крыжановским и В. В. Васнецовым. На каждом этапе организм характеризуется
специфическими приспособлениями к среде, т. е. определёнными особенностями
строения, дыхания, питания, роста. На протяжении этапа организм растет, но
значительных изменений в его строении и отношениях со средой не происходит. При
этом вырабатываются свойства, обеспечивающие переход к следующему этапу. Стадия
обозначает любой данный момент развития.
·
Размножение –
важнейший жизненный процесс, обеспечивающий существование вида. В органическом
мире размножение может происходить двумя способами – бесполым и половым.
·
Рыбам свойственно
половое размножение, хотя у многих видов сельдей, осетровых, лососевых,
карповых и некоторых других зрелые половые клетки, попав в воду, начинают
развиваться партеногенетически, т. е. без оплодотворения. При этом, как
правило, развитие доходит только до стадии дробления и лишь в исключительных
случаях были получены жизнеспособные личинки, прожившие до полного рассасывания
желточного мешка (салака, сахалинская сельдь, налим, чебачок, окунь).
·
Некоторым видам
рыб (серебряный карась Carassius auratusgibelio, молинизия Molinisia formosa)
свойствен совершенно необычный способ размножения – гиногенез. У этих видов во
многих районах ареала популяции состоят только из самок (самцы отсутствуют или
единичны и неполноценны в половом отношении). В таких однополых популяциях
нерест самок проходит при участии самцов других видов. При этом виде
размножения проникновение спермия в яйцеклетку является необходимым условием
развития. Однако слияния ядер спермия и яйцеклетки не происходит и ядро
яйцеклетки становится ядром зиготы (ядро спермия генетически инактивируется). В
результате в потомстве появляются только самки без внешних признаков тех
самцов, которые принимали участие в нересте. Цитогенетической основой этого
процесса является триплоидия самок из однополых популяций (при специфическом
ходе делений созревания).
·
Размножение и
развитие рыб отличаются рядом специфических особенностей, обусловленных водным
образом жизни.
·
У большинства рыб
осеменение наружное. В отличие от наземных животных зрелые половые клетки рыб
выводятся в воду, здесь происходит оплодотворение икры и дальнейшее ее
развитие. Осеменение, оплодотворение и инкубация икры в воде, вне материнского
организма, влечет за собой большую гибель потомства на ранних стадиях развития.
Для обеспечения сохранения вида в процессе эволюции у рыб выработалась или большая
плодовитость, или забота о потомстве.
·
Плододовитость
рыб много выше, чем у наземных позвоночных. Это приспособительное свойство вида
к условиям существования. Количество икры, откладываемой разными видами, очень
сильно варьирует – от нескольких штук у полярной акулы до 200 млн. у морской
щуки и 300 млн. у луны-рыбы. Наиболее плодовиты рыбы, откладывающие плавающую
пелагическую икру; затем следуют рыбы, икра которых развивается приклеенной к
растениям. У рыб, прячущих или охраняющих свою икру, плодовитость невелика.
·
Наблюдается
обратная зависимость между индивидуальной плодовитостью и размерами икринок: у
рыб с крупной икрой она ниже, с мелкой – выше (у кеты диаметр икринок 7–8 мм,
плодовитость2–4 тыс. шт. , у трески диаметр икринок 1,1 –1,7 мм, плодовитость
до 10 млн. шт. ).
·
Сильнейшее
влияние на плодовитость оказывает обеспеченность рыб пищей. У рыб одного
размера плодовитость значительно выше в благоприятных условиях питания – в
кормные годы, в разреженных популяциях. Кроме того, у одного и того же вида
плодовитость зависит от размера и возраста рыбы. У одной и той же особи
плодовитость –при прочих равных условиях – по мере роста сначала увеличивается,
затем к старости уменьшается, несмотря на продолжающийся абсолютный рост.
·
Различают
плодовитость индивидуальную, относительную и рабочую. Индивидуальная, или
абсолютная, или общая, плодовитость –это общее количество икры, выметываемое
самкой за один нерестовый период при благоприятных условиях. Например, у
6-летнегокарпа она составляет в среднем около 900 тыс. шт. Относительная
плодовитость – количество икры, приходящееся на единицу массы тела самки; у
карпа 180 тыс. шт/кг массы тела; этот показатель особенно удобен для сравнения,
он четко показывает, как изменяется количество икры с ростом рыбы: до
определённого возраста оно возрастает, потом снижается. Рабочая плодовитость –
количество икры, получаемое от одной самки при проведении искусственного
осеменения в рыбоводной практике. Для определения плодовитости берут пробу икры
в стадии ее наибольшего развития, т. е. незадолго до нереста.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18
|