Ихтиология
·
Наступление
половой зрелости у разных видов происходит в разном возрасте, причем во многих
случаях самцы созревают на год раньше самок. Наиболее скороспелые промысловые
рыбы, с коротким жизненным циклом (некоторые бычки, каспийская килька, хамса,
снеток), созревают в годовалом возрасте. Рыбы с продолжительным жизненным
циклом, например осетровые, становятся половозрелыми в 7–8 (севрюга), 12–13
(осетр) и даже 18–20 лет (белуга и калуга).
·
У рыб одного и
того же вида половозрелость может наступать в разном возрасте, в зависимости
прежде всего от температуры выращивания и наличия пищи. Карп в средней полосе
созревает в возрасте 4–5 лет, в южных районах – в 2 года и затем нерестует1 раз
в год, в тропиках – на Кубе – в возрасте 6–9 месяцев и нерестует с полугодовым
интервалом. У рыб одного вида ритм полового созревания в тропиках иной, чем в
средней полосе (рис. 33). Обычно время наступления половой зрелости связано с
достижением особью определённых размеров. Чем медленнее рыба растет, тем
позднее созревает. Соотношение полов у разных видов изменчиво, но у большинства
близко к 1: 1, кроме тех, у которых наблюдается гиногенез.
·
Вторичных половых
признаков у большинства рыб нет, поэтому у них самки и самцы внешне не различаются.
Однако половой диморфизм проявляется в различной величине самок и самцов: среди
одновозрастных рыб самки бывают крупнее самцов, за исключением некоторых видов
– мойвы, нерки, канального сома. Однако у многих рыб половой диморфизм
становится Заметным в преднерестовый период, при созревании, когда появляется
так называемый брачный наряд – в подавляющем большинстве случаев у самцов. У
карповых и сигов на голове и теле образуется жемчужная сыпь, у хариусов
краснеют плавники, у гольцов на теле появляются яркие пятна, у лососей
изменяются челюсти и возникает горб (нерка, горбуша), появляются лиловые пятна
вдоль тела (кета) и т. д. После нереста брачный наряд пропадает, однако,
например, у дальневосточных лососей, угрей, сельди-черноспинки изменения в организме
настолько сильны и необратимы, что после первого нереста рыбы погибают. У
некоторых видов нашей фауны вторичные половые признаки выражены достаточно
четко.
·
Они проявляются в
большинстве случаев в величине плавников: у некоторых сомов, пескаря Gobio
gobio, байкальской желтокрылки Cottocomephorus grewingkii, грудные плавники у
самцов больше, чем у самок; у самцов линей Tinca tinca брюшные плавники больше
и вторые лучи их толще; у самцов хариуса Thymallus thymallus и четырехрогого
подкаменщика Myoxocephalus quadricornis длиннее спинные плавники. У полярных
камбал рода Liopsetta самцы имеют ктеноидную, а самки – циклоидную чешую. У
некоторых глубоководных рыб (Ceratiidae) мелкие самцы прирастают к телу самки.
·
Очень своеобразны
преднерестовые изменения у горчаков Rhodeinae, откладывающих икру в мантийную
полость двустворчатых моллюсков: у самцов окраска становится очень яркой, а у
самок вырастает длинный яйцеклад.
·
По срокам
икрометания рыб нашей фауны разделяют на:
·
а)
весенне-нерестующих (сельди, радужная форель, щука, окунь, плотва, орфа);
·
б)
летне-нерестующих (сазан, карп, линь, краснопёрка);
·
в)
осенне-зимне-нерестующих (многие лососи, сиги, налим, навага).
·
Это деление в
известной мере условно–один и тот же вид в разных районах нерестует в разное
время: карп нерестует в средней полосе в мае–июне, на островах Ява и Куба –
круглый год.
·
Время нереста
сильно варьирует в течение суток: лососи, налим, хамса обычно вымётывают икру
ночью, анчоус – вечером, карп нерестует чаще всего на зорях.
·
Изменения половых
желез рыб в течение года (годичные половые циклы) проходят по одной схеме.
Однако у разных видов имеются особенности в созревании и прежде всего в
продолжительности разных стадий зрелости.
·
По
продолжительности периода икрометания выделяют две группы рыб: с единовременным
и порционным нерестом. У рыб единовременного икрометания икра откладывается
сразу, единовременно: в короткий срок (одно утро) нерестуют вобла, окунь.
Многие тропические рыбки выметывают икру в течение часа. Вся икра таких рыб,
предназначенная к вымету в данный сезон, созревает сразу и полностью
выметывается.
·
Другие рыбы
откладывают икру в несколько приемов, отдельными порциями, с промежутками в
7–10 дней. Типичный представитель – каспийские сельди. У них в гонадах икра
созревает и выметывается последовательными порциями. В результате увеличивается
индивидуальная плодовитость: при порционном икрометании за сезон самка
выметывает в 2–3 раза больше икры, чем при единовременном.
·
Порционность
икрометания характерна главным образом для рыб тропиков и субтропиков, в
умеренных широтах их меньше, в Арктике – почти нет.
·
Существуют рыбы,
которые хотя и не имеют резко выраженного порционного икрометания, но
нерестовый период их (одной особи) растягивается на несколько дней, т. е. икра
также выметывается в несколько приемов (лещ, иногда карп). Некоторые рыбы в
южной части своего ареала нерестуют порционно, в северной – единовременно (лещ,
карп).
·
Порционное
икрометание способствует увеличению плодовитости рыб и обеспеченности потомства
пищей, а также лучшей выживаемости молоди в неблагоприятных условиях обитания.
Например, в водоемах с колеблющимся уровнем значительно больше видов рыб с
порционным нерестом.
·
Выметанные
икринки у подавляющего большинства рыб шаровидны, но есть и овальные (хамса),
сигаровидные (бычки, ротан) и даже каплевидные и цилиндрические (некоторые
бычки). Окраска икринок у большинства видов желтоватая, оранжевая разных
оттенков, у осетровых – черная, у бычков – зеленая. Желтоватый и оранжевый цвет
обусловлен присутствием каротиноидов. Размеры икринок сильно варьируют: у
некоторых сельдей, камбал икринки имеют менее 1 мм в диаметре, у акул – до 8–9 см и выше, причем они увеличиваются по мере продвижения вида к
северу и на глубины.
Величина икринок, мм
·
Плащеносная акула
Chlamydoselachus anguineus 90 – 97
·
Ручьевая форель
Salmo trutta morpha fario 4,0 – 6,5
·
Черноморский
шпрот Sprattus sprattus 0,9 – 1,15
·
Сельдь-черноспинка
Caspialosa kessleri 2,87 – 3,93
·
Карп Cyprinus
carpio 0,9 – 1,5
·
Линь Tinca tinca
1,0 – 1,2
·
Чехонь Pelecus
cultratus 3,8 – 5,9
·
Речная камбала
Pleuronectes flesus 0,78 – 1,3
·
Окунь Perca
fluviatilis 2,0 – 2,5
·
Судак Lucioperca
lucioperca 1,2 – 1,4
·
Щука Esox lucius
2,5 – 3,0
·
Икринки,
выметанные и развивающиеся в разных экологических условиях, обладают рядом
особенностей, которые способствуют их приспособленности к среде, (рис. 34). В
толще воды развиваются плавающие, или пелагические, икринки, на дне или на
субстрате –донные, или демерсальные.
·
У пелагических
икринок, развивающихся в толще воды, увеличение плавучести обеспечивается рядом
приспособлений. К ним относятся: оводнение желтка (в морских пелагических
икринках содержание воды доходит до 85–97%, благодаря чему они легче морской
воды, тогда как в донных – до 60–76%), увеличение перивителлинового
пространства за счет наличия в желтке жировых капель (многие сельди, камбалы)
или образование выростов, облегчающих удерживание икринки в толще воды (сайра и
др. ).
·
У чехони, дальневосточных
растительноядных рыб, проходных сельдей икринки полупелагические; они
развиваются в толще воды, на течении, в реке, но в стоячей воде тонут.
·
Икринки,
откладываемые на субстрат (вегетирующие или отмершие растения, камни, коряги и
т. д. ), часто обладают клейкими оболочками (осетровые, атлантическая и
тихоокеанская сельди, карп, карась, рыбец и т. д. ) или снабжены нитевидными
или крючковидными отростками, которыми они прикрепляются к субстрату. Икринки
часто откладываются компактно, и кладки имеют характерную форму. Например, у
окуня икринки окружены вязким студенистым веществом, кладки имеют вид длинных
(2–3 м) лент (рис. 35). Однако они могут и не прикрепляться к субстрату
(лососевые, налим). Донные икринки свойственны подавляющему большинству
пресноводных рыб или морским, нерестующим в прибрежной зоне. Количество желтка
и плазмы в икринках разных видов рыб не одинаково. По их соотношению яйца
костистых рыб делят на олигоплазматические (содержащие мало плазмы и много
желтка) и полиплазматические (богатые плазмой и бедные желтком).
·
Резервный
материал для питания зародыша – желток овоцита –состоит преимущественно из
белков, основная масса которых представлена липофосфопротеидами (ихтулин) и
небольшим количеством альбумина, и липидов (главным образом фосфатидов, прежде
всего лецитина, а также холестерина); имеется небольшое количество
полисахаридов и нейтральных жиров.
·
У многих рыб
цитоплазма овоцита содержит жировые капли, состоящие преимущественно из
нейтральных жиров – глицеридов. Яйца рыб характеризуются большим количеством
воды. Сильно колеблется в них содержание белков (от 12–14 до 29–30% от сырой
массы) и жиров (от 1–2 до 22% сырой массы). При этом количество белков
преобладает над количеством жиров (отношение белки/жиры, например у пеляди
составляет 1,17, у форели – 3,25, у сазана – 4,15, а у щуки и судака –
21,19–21,66).
·
Различна и
калорийность икры, например у осетра и лосося 25522–25941 Дж/г, у барабули 16
318 Дж/г сухого вещества. Содержание углеводов в яйцах рыб незначительно:
глыбки гликогена обнаружены (цитохимически) у осетровых, лосося, пеляди, карпа.
·
Таким образом,
главным источником энергии при развитии зародыша являются белки, за счет
которых покрывается до 70% расходуемой энергии. Жиры, в отличие от жиров яиц
птиц, расходуются в меньшей степени. При этом в пелагических икринках запас
энергетических веществ меньше, в донных – больше.
·
Зрелый
сперматозоид представляет собой клетку с малым количеством плазмы. В нем
различают головку, среднюю часть и хвост (рис. 36). Форма головки различна: в
виде шара, яйца, желудя (у большинства костистых рыб), палочки (у осетровых и
некоторых костистых), копья (у двоякодышащих), цилиндра (у акуловых,
кистепёрых). В головке помещается ядро. Впереди ядра у акулообразных, осетровых
и некоторых других рыб располагается акросома; у костистых акросомы нет.
Ядерная часть головки сперматозоида состоит преимущественно из
дезоксирибонуклеопротеида (нейтральная соль ДНК с основным белком – протамином)
и небольшого количества РНК. Концентрация ДНК в головке (ядре) составляет 38,1%
(карп), 48,4% (семга) и отражает количество ДНК в гаплоидном наборе хромосом.
Протамины состоят из 6–8 аминокислот, среди которых преобладает аргинин. В
средней части сперматозоидов обнаружены митохондрии, играющие основную роль в
снабжении клетки энергией. В хвостовой части выявлены белки, лецитин, жиры и
холестерин. Сперматозоиды большинства костистых рыб имеют общую длину 40–60 мкм
(головка 2–3мкм).
·
Сперма,
выделяемая самцом, состоит из сперматозоидов, погруженных в спермиальную
жидкость, сходную по составу с физиологическим раствором. В момент выхода из
организма сперматозоиды ещё неподвижны, обмен их понижен.
·
У одного и того
же самца сперматозоиды качественно неодинаковы. Прежде всего они различаются по
величине: в эякуляте при помощи центрифугирования можно выделить три группы
сперматозоидов – мелких (легких), крупных (тяжелых), промежуточных (средних).
Они различаются и по биологическим свойствам, в частности по характеру гамет:
среди крупных сперматозоидов в большом количестве встречаются X-гаметы, среди
мелких – Y-гаметы. Вследствие этого из икры, оплодотворенной крупными
сперматозоидами, рождаются преимущественно самки, а мелкими – самцы.
·
Эти данные
используют для разработки направленного формирования пола у рыб, которое имеет
важное значение в рыбоводстве. Количество спермы, которое единовременно
выделяет самец при нересте, и концентрация эякулятов различны у разных видов
(табл. 6). Оно зависит от комплекса внутренних и внешних факторов: размеров,
возраста и состояния самцов, условий нереста – течений, температуры,
соотношения самок и самцов на нерестилищах и т. д.
·
В спермиальной
жидкости сперматозоиды неподвижны. При соприкосновении с водой их обмен резко
возрастает, поглощение кислорода увеличивается больше чем вдвое, содержание АТФ
– больше чем втрое; сперматозоиды активируются и начинают бурно двигаться со
скоростью, наблюдаемой у сперматозоидов млекопитающих (164–330 мкм/с). Встретив
икринки, они проникают в них через микропиле, после чего происходит
оплодотворение. Однако в воде сперматозоиды недолговечны. Энергетические
ресурсы их иссякают, первоначальное поступательное движение замедляется,
становится колебательным, затем прекращается и они погибают. Продолжительность
подвижности сперматозоидов колеблется в зависимости от солености среды, в
которой проходит нерест, и температуры; в соленой воде она значительно дольше:
до нескольких суток у тихоокеанской сельди Clupea harengus pallasi, в пресной
воде у большинства рыб – карповых, лососевых, окуневых – не больше 1–3 мин.
Таблица 6 Характеристика спермы разных
видов рыб (по Казакову, 1978, с сокращениями) .
Вид рыбы
|
Единовремен ный объём спермы, см3
|
Концентрация сперматозоидов, млн. /мм
|
Продолжительность активности сперматозоидов, с
общая
|
поступательного движения
|
|
Радужная форель Пелядь Карп Белый амур
|
1,0-23,0 0,2-3,2 2,9-12,5 20-30
|
20,4 7,6 16,5 33,1
|
60-105 - - 35
|
10-56 27-65 70-87 15-53
|
|
·
Между
подвижностью сперматозоидов и их оплодотворяющей способностью наблюдается
прямая зависимость: уменьшение скорости движения сопровождается падением
процента оплодотворённости икры. При этом имеет значение поступательное
движение (колебательное движение не дает возможности сперматозоиду проникнуть в
икринку).
·
В эякуляте без
добавления воды неподвижные сперматозоиды долго сохраняют оплодотворяющую
способность – до нескольких часов и даже суток. На этом основаны хранение и
перевозка “сухой” спермы.
·
Рыбы почти всех
видов раздельнополы. Органический гермафродитизм свойствен миксинам. Среди
костистых рыб обычно являются гермафродитами лишь морские окуни Serranus и
морские караси Sparidae. Изредка гермафродиты появляются во многих семействах
как среди морских, так и пресноводных форм (у сельдевых, лососевых, щуковых,
карповых, окуневых и др. ). При этом, например, у кеты и кефали в гонадах
чередуются участки яичников и семенников. Крайне редки сообщения о
гермафродитизме карпа. В одном из таких случаев описано выделение гермафродитом
одновременно икры и спермы. При этом самооплодотворение сопровождалось значительным
отходом икры (развилось 29% зародышей), тогда как при осеменении спермой
гермафродита икры другой самки развивалось 98% икринок.
·
У рыб может
происходить изменение, превращение (реверсия) пола. Например, молодь радужной
форели на ранних стадиях (в возрасте 135–160 дней), имевшая в гонадах массу
женских половых клеток, в дальнейшем развивалась в самцов. У большинства
пресноводных рыб половые железы во время закладки индифферентны в отношении
половой принадлежности, они как бы потенциально двуполы. Пол такой
интерсексуальной особи определяется при дальнейшем развитии.
·
Но превращение
пола может наблюдаться и у взрослых особей. Известны случаи, когда у зубастых
карпов Cyprinodontoidae половозрелые, уже ранее нерестовавшие самки вдруг
превращались в самцов и становились способными оплодотворять икру; у некоторых
рыб в течение жизни перестройка пола наблюдается неоднократно.
·
У рыб имеет место
избирательность оплодотворения. Поэтому использование при осеменении икры
спермы двух (или более) особей повышает оплодотворяемость икры.
·
Рыбы размножаются
в самых различных условиях. В связи с особенностями, строения, размножения на
различном нерестовом субстрате и развития рыб выделяют следующие экологические
группы: Литофилы – размножаются на каменистом грунте, обычно в реках на течении
или на дне олиготрофных озер или прибрежных участков морей, обычно в
благоприятных условиях кислородного режима. Это осетры, лососи, подусты и др.
·
Фитофилы –
размножаются среди растительности, откладывая икру в стоячей или слаботекучей
воде на отмершие или вегетирующие растения. При этом кислородные условия сильно
варьируют. К этой группе принадлежат щука, сазан, лещ, плотва, окунь и др.
·
Псаммофилы –
откладывают икру на песок, иногда прикрепляя ее к корешкам растений. Часто
оболочки икринок инкрустируются песком. Развиваются обычно в благоприятных
условиях дыхания. К этой группе принадлежат пескари, некоторые гольцы и др.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18
|
|