Теории эволюции и процесс видообразования

Эффект основателя - явление снижения и смещения генетического разнообразия при заселении малым количеством представителей рассматриваемого вида новой географической территории.

Миграции (поток генов) - перенос аллелей генов из одной популяции в другую. Миграция в популяцию или из популяции может привести к значительным изменениям в частотах аллелей, так как при этом изменяется пропорция членов популяции, несущих данный аллель. Иммиграция также может привести к появлению новых вариантов генов в стабильный пул генов вида в целом или отдельной популяции.

Инбридинг - скрещивание близкородственных форм в пределах одной популяции организмов (животных или растений), бесполое размножение – делением, спорами, вегетативное.

Эффективная численность популяции (репродуктивная часть) – та часть, которая формирует генофонд следующего поколения.

8 ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

Генетическая структура (генофонд как система) популяции, имеющая соответствующую норму реакции особей и обусловливающая фенотипические особенности, влияющие на популяционную структуру и, в итоге, определяют ее приспособленность к конкретным условиям ОС. Высокая степень гетерогенности генофонда позволяет сохраняться популяции при изменении условий во времени за счет выживания особей, наиболее приспособленных в конкретном месте в текущий момент времени. Они также сохраняют потенциально полезный при новых изменениях ОС рецессивный генетический запас (генетико-автоматические процессы, комбинативная изменчивость). В тоже время этот запас снижает приспособленность популяции, представляя генетический груз.

Общий генетический груз складывается из: 1) мутационного - неудачные мутации, существенно снижающие приспособленность; 2) сегрегационного - выщепляющиеся в каждом поколении слабо приспособленные гомозиготные особи по таким аллелям, которые в гетерозиготном состоянии обладают высокой приспособленностью; 3) субституционного - результат изменений приспособленности фенотипических признаков при изменениях внешних условий или появлении новых, более удачных фенотипических вариантов.

Отбор действует, не на отдельные гены, а на фенотипы организмов, формирующиеся в онтогенезе на основе взаимодействий целостных генетических систем ("супергенов") в целостном генотипе. В результате отбору подвергаются не отдельные гены, а полигенные комплексы, и эволюционные преобразования затрагивают сопряженные комплексы фенотипических признаков. Это и определяет возможность высокой скорости эволюции без гибельных последствий для вида в результате слишком высокой платы за отбор.

Приспособленность к конкретным условиям существования формируется только благодаря действию естественного отбора. Он является направляющей (векторизующей) эволюционный процесс и интегрирующей отдельные изменения в адаптации.

Генетическая сущность отбора заключается в неслучайном (избирательном) выживании изменчивых генотипов и в избирательном участии разных генотипов в передаче генов последующим поколениям. Следовательно, естественный отбор имеет два существенно различающихся аспекта: отбор на выживание, определяющий дифференцированное выживание разных особей, и репродуктивный отбор, обеспечивающий различную степень участия разных особей в размножении (могут не совпадать).

Количественная характеристика действия отбора носит название его эффективности: представляет собой степень воздействия (давления) отбора на популяцию. Давление отбора в разных условиях может быть большим или меньшим. Для количественного выражения - коэффициентом отбора (S). Если S = 0 отбор не происходит, при S = 1 элиминируются все особи популяции, при S = 0,3 «выбраковывается» 30%. Эта величина относительная, поскольку устанавливается к наиболее приспособленному в данных условиях генотипу.

Стабилизирующий отбор: при постоянстве условий среды и при отсутствии конкуренции с экологически близкими формами генофонд данного вида оптимизируется по отношению к существующим условиям и направлен против крайних вариантов изменчивости, ведет к большей фенотипической однородности популяции.

Направленный отбор (направленное изменение признака): сдвиг средней величины признака от поколения к поколению в «нужном» в данных условиях ОС направлении, постепенное изменение популяции в целом, преобразование ее генофонда. В случае отставания темпов приспособленности от скорости отбора отличие популяция вымирает.

Разрывающий, или дизруптивный, отбор: условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не промежуточному, среднему состоянию признака. В результате – возникновение устойчивого адаптивного полиморфизма популяции, либо к ее дроблению, т. е. к разделению на несколько новых популяций такого же ранга.

9 КОНЦЕПЦИЯ ВИДА

Практические стандарты вида (по Завадскому):

1) Морфологический монотипический стандарт (чистота «типа», т. е. отсутствие подразделений (varietas и пр.) и неделимость). Им пользовались на заре систематики, а впоследствии «дробители», жорданисты, считавшие видом каждую морфологически отличную популяцию, внутрипопуляиионную) форму (биотип) или даже особь (=клон).

2. Морфологический политипический стандарт (линнеон, сборный вид (conspecies), полиморфный вид): вид является далеко не последней неразложимой единицей наименьшего объема, а представляет собой сложный комплекс мелких константных единиц».

3. Морфолого-географический (= экологический) монотипический стандарт. Вид = географической, или экологической, и в том числе сезонной, расе. Трактовки: линнеон, сборный вид (conspecies), эковид (oecospecies), климатип, подвид (subspecies). Ведет к дроблению.

4. Морфолого-генетический стандарт монотипического вида отличается от чисто морфологического абсолютизацией принципа монотипизма на основе генетического эксперимента (расщепление). Ведет крайнему дробительству.

5. Морфолого-географический политипический стандарт: группа географических (экологических) рас — подвидов, установлено существование тесных роев рас, примыкающих, перекрывающих, полностью налегающих или иерархически соподчиненных, а также и рас-видов, стоящих особняком.

6. «Биологический вид» — этот стандарт политипического вида, основан на трех показателях: специфичности морфологии, географо-экологической определенности и обособленности в половом отношении. Роль ведущего критерия отводится физиологическому критерию (скрещиваемость внутри группы и межгрупповая изоляция).

Комплексный подход (критерии вида): морфологический, географический критерий, биохимический, экологический, генетический, физиологический.

Универсальность и неравноценность вида (общие признаки вида): 1) Численность. Вид включает множество особей, т. е. является надиндивидуальным образованием. Уровень численности вида входит в его качественную характеристику; 2) Тип организации. Вид обладает единой наследственной основой (генотипическое единство, в сходстве типа обменных реакций, процессов морфогенеза, внутреннего и внешнего строения особей, а также в сходстве внутривидовых отношений в популяции. Вид — относительно однородное (изоморфное) образование и как тип организации выступает в качестве особой единицы; 3) Воспроизведение. Вид — самостоятельно воспроизводящееся в природе образование, способное в процессе размножения сохранять свою качественную определенность; 4) Дискретность. Биологическая единица, существующая и эволюирующая как более или менее обособленное образование; 5) Экологическая определенность. Приспособлен к условиям существования и конкурентоспособен. Он занимает определенное особое место в экологических системах и выступает как отдельное звено в круговороте веществ и во взаимосвязях живого с живым; 6) Географическая определенность. Расселен в природе на определенной территории. Ареал, как правило, является обязательной чертой, входящей в характеристику вида; 7) Многообразие форм. Вид дифференцирован и обладает внутренней структурой. Включая много разнородных форм, вид выступает как система, основной единицей которой является местная популяция (система клонов или же дём); 8) Историчность. Система, способная к эволюционному развитию. Историчность вида проявляется во временном существовании его как особой филогенетической ветви (вид во времени, или фратрия); 9) Устойчивость. Не имеет заранее заданного, внутренне определенного срока существования в природе. Способность сохранять качественную определенность в течение известного геологического времени — специфическая черта вида; 10) Целостность. Вид является общностью, объединенной внутренними связями (не сумма особей), присущими ему как системе. Целостность вида наиболее полно проявляется в отдельных популяциях. Вид представляет собой надындивидуальную форму организации живой материи.

Основная структурная единица эволюционного процесса – биологический вид и его популяции. Вид как биологическая система: обмен генетическим материалом, его комбинирование у особей одного вида позволяет представить вид как стохастическую (вероятностную) систему. Благодаря действию естественного отбора генофонд вида представляет собой не случайный набор аллелей, а определенным образом сбалансированную систему, в которой относительное количество тех или иных аллелей определяется приспособительной ценностью контролируемых ими фенотипических особенностей в данных условиях. Вид, объединяемый в единое целое с помощью полового процесса, устойчивее к изменениям среды, чем клон - потомство данной особи, полученное посредством бесполого размножения. Агамный вид (бесполое размножение)

Сложная внутренняя структура вида. многие виды организмов включают устойчивые формы, обитающие в разных частях видового ареала (области географического распространения), - подвиды. Подвиды стабильны и достаточно отчетливо различаются по морфофизиологическим критериям, но в зонах контакта скрещиваются друг с другом, давая плодовитое потомство с промежуточным состоянием признаков (так называемые "зоны интерградации" между подвидами).

Вид как единица систематики: международные кодексы ботанической и зоологической номенклатуры.

10 ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДА

Вид представляет собой в действительности гораздо более сложную систему, чем просто совокупность скрещивающихся сходных друг с другом особей. Внутри вида существует сложная иерархическая система территориальных популяций, которая является приспособлением к оптимальному использованию всего разнообразия условий в разных районах видового ареала. Менделеевская популяция, панмиксия, ассортативное скрещивание. Частоты генов и генотипов. Самостоятельность генетических процессов, происходящих в разных популяциях: специфический генофондом (собственное соотношение частот аллелей и спектра изменчивости).

Частота встречаемости разных аллелей в популяции определяется частотой прямых и обратных мутаций, давлением отбора, обменом наследственной информацией с другими популяциями в результате эмиграции и иммиграции особей.

Закон Харди-Вайнберга (1908): процесс наследственной преемственности не ведет к изменению частот аллелей и генотипов. При случайном скрещивании равновесные частоты генотипов по данному локусу достигаются за одно поколение, если исходные частоты аллелей одинаковы у обоих полов. Математически задается возведением в квадрат многочлена: (p+q+….+r)2 . Частоты аллелей не изменяются от поколения в поколение.

Классическая (преобладают аллели дикого типа) и балансовая (не существует выраженных аллелей дикого типа) модели популяционной структуры. Согласно классической гипотезе, каждая особь почти в каждом локусе гомозиготна по какому-либо гену «дикого типа». Балансовая гипотеза в своей экстремальной форме в противоположность классической постулирует, что особи из свободно скрещивающихся размножающихся половым путем популяций гетерозиготны почти по всем своим локусам, а гомозиготные локусы встречаются лишь у потомков от близкородственных скрещиваний

Различия популяций, населяющих удаленные или относительно изолированные друг от друга области, становятся более отчетливыми в связи с уменьшением обмена генетической информацией между ними. Результатом достаточно продолжительной изоляции является формирование подвидов, под которыми понимаются популяции данного вида, населяющие разные участки видового ареала и характеризующиеся устойчивым комплексом морфологических, физиологических и экологических признаков, закрепленных наследственно. Однако подвиды полностью сохраняют скрещиваемость друг с другом, и если контакт между ними вновь расширяется, возникает зона интерградации, в которой в результате гибридизации особи имеют промежуточное состояние признаков.

Структура биологического вида. Аллопатрические, перипатрические, парапатрические и симпатрические популяции. Непрерывная (клинальная) и прерывистая (ступенчатая) географическая изменчивость. Экотипы и экологические расы. Локальные и географические расы, подвиды. Полувиды и сингамеоны. Кольцевые виды. Виды-двойники – результат длительной изоляции популяций, обитавших в одинаковых (сходных) условиях.

11 ФОРМЫ И СПОСОБЫ ВИДООБРАЗОВАНИЯ

Аллопатрическое видообразование: обособление популяций ведет к сокращению и/или прекращению потока генов между ними. Специфика локальных условий для каждой популяции (дизруптивный отбор) влияет на частоты генов, появлению новых, что со временем может привести к появлению «качественных» различий между популяциями, ведущими к репродуктивной изоляции. Пути аллопатрии: 1) появление географических барьеров, разделяющих прежний ареал вида (изоляция), 2) различие условий обитания в центре и по краям ареала (изменение условий, частичная изоляция), 3) при расселении вида на новые территории за пределы занимаемого им ареала (изменение условий, дрейф генов в результате изоляции).

Симпатрическое видообразование: обособление популяций до уровня видов из одной и той же территориальной популяции (без географической изоляции). Возможно при высокой степени полиморфизма (генетического, морфологического, поведенческого, популяционного). Автономия и ее усиление происходят за счет использования разных экологических ниш.

Полиплоидизация, гибридогенез.

стасипатрическое видообразование (обособление новых видов в результате крупномасштабных хромосомных мутаций)

Сальтационное (скачкообразное, квантовое) видообразование (помимо формирования новых видов) предположительно ведет к возникновению новых филетических ветвей, впоследствии, стволов (макроэволюционные изменения).

Презиготическая форма репродуктивной изоляции: 1) этологическая (различия поведения, особенно брачного); 2) экологическая (различия предпочитаемых местообитаний); 3) временная, или сезонная (различия сроков размножения); 4) морфологическая (различия размеров тела и особенностей строения, важных для опознания половых партнеров, их взаимной стимуляции и спаривания); 5) гаметическая.

Постзиготическая (генетическая): различия генома, приводящие к генетической несовместимости половых клеток – 1) гибриды не развиваются, 2) не достигают половой зрелости, 3) стерильны, 4) пониженная жизнеспособность или плодовитость.

12 ЭВОЛЮЦИЯ ПОЛОВ

Основные формы полового и бесполого размножения (половое, гиногенез, андрогенез, партеногенез, гермафродитизм, агамия).

Преимущества полового размножения принято связывать с обеспечением генетического разнообразия, подавлением вредных мутаций, препятствием для близкородственного скрещивания - инбридинга. Однако все это результат оплодотворения, которое есть и у гермафродитов, а не дифференциации (разделения) на два пола. Комбинаторный потенциал гермафродитного размножения в 2 раза выше, чем раздельнополого, а количественная эффективность бесполых способов в два раза выше, чем половых. Данное заключение противоречит современной картине мира: все эволюционно прогрессивные формы животных (млекопитающие, птицы, насекомые) и растений (двудомные) раздельнополы.

Дифференциация полов - специализация по двум главным «аспектам» эволюции - консервативным и оперативным. Иначе: 1-ый – генеративный (передача генетической информации от поколения к поколению, из прошлого в будущее), 2-ой – экологический (информация от среды, из настоящего в будущее). Мужской пол селективно активнее: активность, избыточность, повышенная степень мутационного процесса, уже норма реакции, – свойства мужского пола, позволяющие ему «аккумулировать» информацию из окружающей среды. Большая разбалансированность «мужской» части систем (популяций) компенсируется стабильностью «женской».

В женской линии полнее сохраняется прошлое разнообразие генотипов, в мужской - сильнее меняется средний генотип. Фактический материал: морфология организмов, с/х животные, данные из медицины и социальной сферы.

Размещено на

Страницы: 1, 2, 3