Теории эволюции и процесс видообразования

Фенетика (численная, или нумерическая, систематика): объективно классифицировать организмы в соответствии с их генеалогией невозможно главным образом из-за невозможности твердо отличать гомологичные признаки от конвергентных. Упор на все черты сходства и попытке на их основе (то есть на основе степени общего сходства) создать объективную систему классификации организмов: в большой массе признаков гомологичные будут преобладать над конвергентными (не факт). 2-ое направление: создать удобные системы классификации, не обязательно отражающие эволюционные взаимосвязи.

Эволюционная систематика: основана на сочетании генеалогии и степени общего сходства и различия, отражающего уровень дивергенции. Никаких объективных правил для этого не существует, и принятие того или иного решения в значительной мере зависит от опыта систематиков в оценке относительной значимости различных критериев. Полученные результаты представляют в виде филогенетических древес.

Различия между направлениями на примере родства архозавров (птиц, крокодилов) и остальных рептилий.

Теория нейтральной эволюции (М.Кимура): многие из возможных изменений структуры ДНК адаптивно нейтральны (ни положительны, ни отрицательны – не зависят от естественного отбора) для организмов: генетический код вырожден, наличие большой доли «молчащей ДНК». Т.о., нейтральные мутации могут постепенно накапливаться в геноме, приводя к изменению структуры белков без изменений их функций. Скорость молекулярной эволюции постоянна («молекулярные часы»), на основе чего можно устанавливать точки дивергенции (практически оказалась не состоятельной). Примеры. «Буферный» характер генома, его фенотипического проявления и нейтральные мутации.

6 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИИ

Популяция — самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому ее называют элементарной единицей эволюции. Отдельно взятый организм не может являться единицей эволюции. Эволюция происходит только в группе особей. Поскольку отбор идет по фенотипам, особи данной группы должны отличаться друг от друга, т. е. группа должна быть разнокачественной. Разные фенотипы в одних и тех же условиях могут обеспечиваться разными генотипами. Генотип же каждого конкретного организма на протяжении всей жизни остается неизменным- Популяция благодаря большой численности особей представляет собой непрерывный поток поколений и в силу мутационной изменчивости — разнородную (гетерогенную) смесь различных генотипов. Совокупность генотипов всех особей популяции — генофонд — основа микроэволюционных процессов в природе.

Популяционный подход - основа современной эволюционной теории. Структура и динамика популяций и эволюция. В современной теории эволюции выделяют несколько форм борьбы за существование - биотические отношения организмов и взаимоотношения организмов с абиотическими факторами окружающей среды. К биотическим отношениям относят конкуренцию, хищничество, симбиоз (паразитизм, комменсализм, мутуализм).

Совокупность факторов, лимитирующих рост численности популяции, называют сопротивлением среды. Состояние равновесия между биотическим потенциалом вида и сопротивлением среды, поддерживающее постоянство численности популяции получило название гомеостаза или динамического равновесия.

Формы элиминации организмов и естественный отбор. В прямом или косвенном истреблении особей и в их устранении от размножения выражается как бы отрицательная сторона борьбы за существование. В формах элиминации отмечается значение как физических, так и биотических факторов среды, прямо уничтожающих множество особей или лишающих их необходимых средств к существованию.

Борьба за существование всегда связана с элиминацией менее приспособленных особей и только через эту элиминацию ведет к естественному отбору, т. е. переживанию и размножению особей, наиболее соответствующих данным условиям существования. Элиминация является обязательным выражением всех форм борьбы за существование. Поэтому различные формы последней связаны и с различными формами естественного отбора как обратной стороны элиминации.

Формы элиминации определяются как элиминирующими факторами (физическими, физиологическими и биологическими), так и объектами элиминации (отдельные особи, целые семьи или целые популяции), их возрастом (возрастная элиминация) и, наконец, характером самой элиминации (стихийная элиминация, постоянная, периодическая, сезонная). Кроме того, особняком стоит элиминация от различных случайных причин. Такая элиминация может иметь массовый характер и наблюдается вообще нередко в очень большом масштабе - «общая элиминация». В остальном наибольшее значение имеют индивидуальная элиминация и затем семейная и групповая.

Молекула ДНК как носитель информации (передача наследственных признаков от поколения к поколению) и матрица для синтеза белков (видовая, популяционная и индивидуальная специфика). ДНК - один из двух типов нуклеиновых кислот, обеспечивающих хранение, передачу из поколения в поколение и реализацию генетической программы развития и функционирования живых организмов. Основная роль ДНК в клетках — долговременное хранение информации о структуре РНК и белков.

ДНК определяет наследственность организмов, то есть воспроизводящийся в поколениях набор белков и связанных с ними признаков. Биосинтез белка является центральным процессом живой материи, а нуклеиновые кислоты обеспечивают его, с одной стороны, программой, определяющей весь набор и специфику синтезируемых белков, а с другой - механизмом точного воспроизведения этой программы в поколениях.

Реплика́ция ДНК — это процесс синтеза дочерней молекулы ДНК, который происходит в процессе деления клетки на матрице родительской молекулы ДНК. При этом генетический материал, зашифрованный в ДНК, удваивается и делится между дочерними клетками. Репликацию ДНК осуществляет фермент ДНК-полимераза.

Рекомбинация — процесс обмена генетическим материалом путем разрыва и соединения разных молекул. Рекомбинация происходит при репарации (способности исправлять химические повреждения и разрывы в молекулах ДНК) двунитевых разрывов в ДНК и для продолжения репликации в случае остановки репликационной вилки у эукариот, бактерий и архей.

Сегрегация - процесс расхождения хромосом в митозе или мейозе. Сегрегация обеспечивает постоянство числа хромосом в клеточных делениях.

Сложность организации генома: «молчащая» ДНК - Значительная часть нуклеотидных последовательностей у эукариот реплицируется, но не транскрибируется вообще, мозаичная структура генов (интроны - участок ДНК, который является частью гена, но не содержит информации о последовательности аминокислот белка, экзоны - это последовательность ДНК, которая представлена в зрелой РНК), мобильные генетические элементы — последовательности ДНК, которые могут перемещаться внутри генома.

Транскрипция является первой стадией реализации (считывания) генетической информации, на которой нуклеотидная последовательность ДНК копируется в виде нуклеотидной последовательности РНК.

Морфогенетические процессы протекают в разных условиях несколько по-разному. Генотип программирует лишь общее направление морфогенетических процессов, а условия внешней среды оказывают существенное влияние на их конкретную реализацию. В результате каждый ген имеет несколько разных вариантов своего фенотипического проявления. Всякий конкретный генотип в разных условиях обеспечивает развитие разных фенотипов, т.е. разных совокупностей морфологических, физиологических и поведенческих признаков организма. Все эти фенотипы составляют норму реакции одного и того же генотипа на различные внешние условия.

Индивидуальные различия особей видов, размножающиеся половым путем, основанные на разных комбинациях многочисленных генов и их аллелей, получили название комбинативной изменчивости.

Мутации (изменение количества и структуры ДНК) происходят на разных уровнях организации наследственного аппарата: 1) Геномные мутации – изменения количества хромосом, которые могут происходить либо путем кратного увеличения числа целых (гаплоидных) наборов хромосом, либо посредством изменения числа отдельных хромосом в геноме, в результате чего общее число хромосом становится не кратным гаплоидному. Увеличение числа целых хромосомных наборов - полиплоидизация, изменение числа отдельных хромосом в геноме - анеуплоидией, или гетероплоидией. Играют роль в видообразовании при агамных формах размножения (организмы, которые размножаются без участия гамет (половых клеток)). Автополиплоидия - кратное увеличение в клетках организма исходного, характерного для вида набора хромосом. Аллополиплоидия - соединение в клетках организма наборов хромосом от разных видов или родов. Характерны в основном для растительных организмов; 2) Хромосомные мутации: а) транслокация - взаимный обмен участками между двумя разными (не гомологичными друг другу) хромосомами; б) делеция - утрата хромосомой какого-либо ее участка; в) инверсия - поворот внутри хромосомы какого-либо ее участка на 180°; г) дупликация - удвоение тех или иных участков хромосомы (кол-во ген.матерала); д) транспозиция - перестановка генов внутри хромосомы; 3) Генные (точечные) мутации: изменения генов (замена отдельных нуклеотидных пар, смещение рамки считывания), основной источник аллелей гена. Мутационная изменчивость случайна по отношению к характеру изменений ОС.

Направленность мутационного процесса: совокупность всех реально возможных мутаций составляет спектр изменчивости данного генотипа и генофонда данной популяции как системы из всех составляющих его генотипов.

В генофондах родственных видов сохраняются гомологичные гены (их количество в целом пропорционально степени родства). Поэтому в популяциях родственных видов могут появляться и гомологичные мутации, приводящие к сходным фенотипическим результатам. Закон гомологических рядов (Н. И. Вавилов 1935): виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов.

Фенотип: пенетрантность - определяется как отношение числа особей, у которых наблюдаются фенотипические проявления наличия аллеля, к общему числу особей, у которых данный аллель присутствует в необходимом для фенотипического проявления количестве копий;

Экспрессивность - степень проявления в фенотипе различных особей одного и того же аллеля определённого гена;

Плейотропия - выражается в способности одного гена влиять на несколько фенотипических признаков.

Горизонтальный перенос генетической информации между разными видами посредством гибридизации или переноса плазмид (в частности, при вирусной трансдукции). Имеются сведения о естественном переносе генетической информации между разными видами прокариот. Вероятно, роль такого переноса невелика.

Внегенетическое наследование - этим способом передаётся информация -> новусу (персоне-последователю, преемнику, реципиенту) от сенекса (индивида-предшественника, индуктора), умершего до рождения новуса; свойственная новусу и только ему, в частности – информация о признаках не унаследованных сенексом от предков, а приобретённых прижизненно, например – о травматических повреждениях его тела; без кодирования, непосредственно, в "чисто" метафизической форме и бесконтактно (дистантно); которая накладывается (может наложиться) на видовую, после её декодирования, уже на первых этапах онтогенеза (в пренатальный период), хотя известны случаи более поздних вторжений такого рода, и даже вторжения кратковременные – как спонтанные, так и провоцируемые специальными методами.

Материнский эффект — явление в генетике, при котором фенотип потомка определяется исключительно генами матери. Чаще всего данный термин используют в отношении генов материнского эффекта, которые экспрессируются в яйцеклетке и оказывают влияние на развитие зиготы.

7 ДВИЖУЩИЕ ФАКТОРЫ МИКРОЭВОЛЮЦИИ

Элементарные эволюционные факторы – это стохастические (вероятностные) процессы, протекающие в популяциях, которые служат источниками первичной внутрипопуляционной изменчивости.

Мутационный процесс, рекомбинации и давление мутаций обеспечивают появление в популяциях новых аллелей (а также хромосом и целых хромосомных наборов). Популяционные волны, изоляция, эффект основателя, дрейф генов обеспечивают эффект Болдуина («бутылочного горлышка»), способствуют изменению частот аллелей в популяции. Генетическую структуру изменяют: миграции (поток генов), мейотический драйв и прочие.

Мутационный процесс обеспечивают появление новых вариантов признака, лежит в основе всех форм изменчивости. Частота мутаций конкретных генов очень низка (10–3 - 10–10). Большинство мутаций и диплобионтов в рецессивном состоянии элиминируются под действием случайных популяционных факторов; у гомозигот – снижают жизнеспособность. Рецессивные мутации (проявляются, если мутантный ген окажется в гомозиготном состоянии). Гены, находящиеся в половых хромосомах, называют сцепленными с полом. В Х-хромосоме имеется участок, для которого в Y-хромосоме нет гомолога. Поэтому у особей мужского пола признаки, определяемые генами этого участка, проявляются даже в том случае, если они рецессивны. Эта особая форма сцепления позволяет объяснить наследование признаков, сцепленных с полом.

Доминантная мутация (заметна фенотипически, если она досталась потомку хотя бы от одного родителя), кодоминирование (у гетерозигот признаки, за которые отвечает каждый из аллелей, проявляются одновременно (смешанно). Типичный пример кодоминирования — наследование групп крови системы АВ0 у человека).

Проявление мутаций у гаплобионтов - У гаплобионтов мутантный аллель обычно сразу проявляется в фенотипе и подвергается действию естественного отбора. В этом случае отбор действует подобно механическому ситу. В результате некоторые мутации сразу же приобретают адаптивный характер.

Давление мутаций - Мутации служат основным источником новшеств в популяциях. Однако мутационный процесс обычно не представляет собой важной эволюционной силы. Частота возникновения мутаций столь низка, что само по себе мутационное давление не может вызвать существенных изменений частот генов в популяциях.

Мейотический драйв – явление, при котором хромосома, несущая мутантный аллель, воспроизводится чаще.

Плейотропия - явление множественного действия гена. Выражается в способности одного гена влиять на несколько фенотипических признаков. Таким образом, новая мутация в гене может оказать влияние на некоторые или все связанные с этим геном признаки.

Пенетрантность - Определяется как отношение (обычно — в процентах) числа особей, у которых наблюдаются фенотипические проявления наличия аллеля, к общему числу особей, у которых данный аллель присутствует в необходимом для фенотипического проявления количестве копий (в зависимости от характера доминирования, для фенотипического проявления может быть достаточно только одной копии аллеля или двух, если для фенотипического проявления необходимо, чтобы особь была гомозиготна по данному гену).

Рекомбинационные изменения - перераспределение генетического материала родителей в потомстве, приводящее к наследственной комбинативной изменчивости живых организмов..

Дрейф генов (генетико-автоматические процессы) - явление ненаправленного изменения частот аллельных вариантов генов в популяции, обусловленное случайными статистическими причинами.

Один из механизмов дрейфа генов заключается в следующем. В процессе размножения в популяции образуется большое число половых клеток — гамет. Большая часть этих гамет не формирует зигот. Тогда новое поколение в популяции формируется из выборки гамет, которым удалось образовать зиготы. При этом возможно смещение частот аллелей относительно предыдущего поколения.

Случайные ненаправленные изменения частот аллелей в популяциях называются дрейфом генов в широком смысле этого слова (при колебаниях численности, случайной гибели генетически «уникальных» особей). В результате преимущества получают аллели, не игравшие значительной роли в приспособленности. Частный случай – эффект «бутылочного горлышка».

Популяционные волны (волны жизни, численности) - колебания численности природных популяций.

Изоляция: обеспечивает проявление эффекта «бутылочного горлышка» в пространстве, за счет уменьшения численности в микрогруппах (увеличение частоты случайно попавших в нее аллелей) при дроблении больших популяциях.

В большой популяции (например, с численностью миллион диплоидных особей) частота мутации порядка 10–6 означает, что примерно одна из миллиона особей является носителями нового мутантного аллеля. Соответственно, вероятность фенотипического проявления этого аллеля в диплоидной рецессивной гомозиготе составляет 10–12 (одна триллионная).

Страницы: 1, 2, 3