Теории эволюции и процесс видообразования

Теории эволюции и процесс видообразования

1 ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ

Ж.-Б. ЛАМАРКА

Признание приспособительных изменений организмов, под воздействием новых условий, существование разновидностей (промежуточные формы между видами), изменения организмов в процессе одомашнивания, отличия ископаемых форм от современных, - в итоге, - признание трансформации организмов во времени.

Градация – направленное (не случайное) постепенное повышении уровня организации от простых до наиболее сложных и совершенных организмов. Автогенез: движущая сила – стремление живых организмов к прогрессу (заложено Творцом). Под влиянием «внешних и внутренних впечатлений» происходят изменения организмов. Чем сложнее организм, тем легче проходит эволюция (преобладание «внутренних впечатлений»). Филетическая – постоянное однонаправленное изменение.

Эктогенез: целесообразная реакция (изменение) живых организмов на воздействие окружающей среды. У растений и животных происходят по-разному: 1-ые воспринимают изменения условий, непосредственно - через свой обмен веществ с внешней средой (с усваиваемыми минеральными соединениями, водой, газами и светом); у животных внешние воздействия вызывают изменение их потребностей, что влечет за собой новые действия животных и формирование новых "привычек", вынуждающих чаще употреблять мало используемые органы, последние развиваются; новые органы возникают "усилиями внутреннего чувства" под влиянием потребностей.

Законы Ламарка:

I.                  Во всяком животном, не достигшем предела своего развития, более частое и постоянное употребление какого-либо органа приводит к усиленному развитию последнего, тогда как постоянное неупотребление органа ослабляет его и в итоге вызывает его исчезновение.

II.               Все, что организмы приобретают под влиянием преобладающего употребления или утрачивают под влиянием постоянного неупотребления каких-либо органов, в дальнейшем сохраняется в потомстве, если только приобретенные изменения являются общими для обеих родительских особей.

Формы изменчивости, описываемые Ламарком, не наследуемы (модификационная).

Отклонение от градуального развития – результат приспособительных изменений, что объясняет наличие как примитивных, так и высокоорганизованных организмов. Таксоны не вымирают, а изменяются во времени (исключение – истребление человеком).

2 ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ ЧАРЛЬЗА ДАРВИНА

Изменчивость: В живой природе в пределах видов наблюдается значительная непрерывная изменчивость (на основе естественных фактов и организмов в одомашенном состоянии). Выделил неопределенную и определенную формы изменчивости. 1-ая – результат воздействия условий среды (сходная «групповая» реакция организмов на одни и те же факторы). 2-ая: разнообразные слабые различия, отличающие друг от друга особей одного вида, которые не могли быть унаследованы ни от родителей, ни от более отдаленных предков (изменения условий выступают как стимул, усиливая неопределенную изменчивость, но не влияющего на ее специфику). Длящаяся изменчивость: дошедшая до некоторого предела степень изменений передается по наследству, и при сохранении условий, вызвавших ее, потомство сохраняет потенции изменяться в этом же направлении.

При анализе явлений Дарвин впервые использовал групповой (популяционный) подход: индивидуальная изменчивость постепенно переходит в групповые отличия.

Отбор: искусственный и естественный отбор (переживание наиболее приспособленных)

Человек, выделяя нужные свойства у животных и растений, производит искусственный отбор, создавая за короткий срок новые разновидности домашних животных и сорта растений. У природы на реализацию этого процесса было времени более чем предостаточно: особи, пропорционально количеству (числу) преимуществ в результате изменчивости получают преимущества в широком смысле, - у них все лучше получается: добывать «хлеб насущный», отдыхать, размножаться и т.д. Закрепление полезных признаков происходит при размножении и увеличении особей, несущих их (снижение вероятности случайной гибели).

Естественный отбор — процесс, приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками. В соответствии с теорией Дарвина и современной синтетической теорией эволюции, основным материалом для естественного отбора служат случайные наследственные изменения — мутации и их комбинации.

Борьба за существование: Естественный отбор возможен в результате борьбы за существование. В широком смысле – это противостояние факторам внешней среды и конкуренция за ресурсы. Последняя наиболее жесткая у организмов с одинаковыми (сходными) потребностями (своего вида или родственных). Этому способствует перенаселенность (следствие размножения).

Следствие указанных эволюционных факторов: развитие приспособлений видов к условиям ОС, дивергенция (развитие от общего предка нескольких дочерних видов, все большее расхождение их признаков в эволюции) и прогрессивная эволюция (усложнение и усовершенствование организации).

Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

1.                 Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.

2.                 Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

3.                 В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как наследственность и изменчивость, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.

4.                 Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

По Дарвину между видом, разновидностью и др. категориями нет качественной разницы - это разные этапы постепенного накопления различий между группами особей .

«Слабые» моменты теории Дарвина: 1) признание возможности эволюционных изменений на основе определенной изменчивости и упражнения и неупражнения органов; 2) переоценка роли перенаселения для обоснования борьбы за существование; 3) преувеличенное внимание к внутривидовой борьбе в объяснении дивергенции; 4) недостаточная разработанность концепции биологического вида как формы организации живой материи, принципиально отличающейся от подвидовых и надвидовых таксонов; 5) непонимание специфики макроэволюционных преобразований организации и их соотношений с видообразованием; 6) слитная наследственность (кошмар Дженкина); 7) необъяснимость «взрывного» разнообразия в отдельные периоды прошлого (по палеонтологическим данным).

3 ВЗГЛЯДЫ НА ЭВОЛЮЦИЮ ПОСЛЕ ДАРВИНА

Неоламаркизм: сторонники автогенетических концепций

«Батмогенез»(Э. Коп). Движущая сила, – батмизм или сила жизни, – энергия, присущая живому. Прогрессивная эволюция происходит путем акселерации (появление признака раньше в онтогенезе, чем у предковой формы), регрессивная эволюция осуществляется методом ретардации (противоположна акселерации). Эволюция протекает при участии сознания ()(психоламаркизм): по мере прогресса у животных нарастание сознательных усилий и желаний, у растений их роль снижается (у высших сознание полностью деградировано).

«Аристогенез» (Г.Осборн) - эволюция происходит за счет появления и накопления аристогенов (генов улучшения)» первоначально бесполезны, накапливаясь и усиливаясь под влиянием разн. факторов, они ведут к возникновению новых приспособлений под действием естеств. отбора.;

«Номогенез» (Л.С.Берг), - эволюция на основе закономерностей: всякое сходство - результат общности законов формообразования, если не доказано иное. Живым существам присущи целесообразные реакций на внешние воздействия, филогенетические признаки предваряются в онтогенезе. Основные положения: 1) организмы развились из многих тысяч первичных форм, т. е. полифилетично; 2) дальнейшее развитие шло преимущественно конвергентно (частью дивергентно); 3) на основе закономерностей; 4) захватывающих громадные массы особей на обширной территории; 5) скачками, пароксизмами, мутационно; 6) наследственных вариаций ограниченное число, и они идут по определённым направлениям; 7) борьба за существование и естественный отбор не факторы прогресса, а охраняют норму (консервативны); 8) виды в силу своего мутационного происхождения резко разграничены один от другого; 9) эволюция в значительной степени есть развёртывание уже существующих задатков; 10) вымирание есть следствие как внутренних (автономических) причин, так и внешних (хорономических).

«Ортогенез» (К. Негели, Т. Эйемер) - эволюция организмов происходит в строго определенном направлении, которое задается в первую очередь закономерностями их строения, а не воздействием среды (механоламаркизм). Набор вариантов изменчивости ограничен, а адаптация не является главным направлением эволюции. Сторонник другого направления ортогенеза П.Тейяр де Шарден.

«Типогенез» (О. Шиндевольф): в развитии группы организмов высокого таксономического уровня наблюдаются три фазы: типогенез (фаза взрывного формообразования), типостаз (выявление заложенных в типе возможностей), типолиз (старение и смерть таксона). Первая – это фаза взрывного формообразования.

Неоламаркизм: эктогенетический подход

Учение Т.Д.Лысенко: организмы в процессе обмена веществ "ассимилируют условия внешней среды", которые после этого сами становятся частью наследственности, как некое общее свойство организма, как "эффект концентрирования воздействий условий внешней среды, ассимилированных организмами в ряде предшествующих поколений". Вегетативная гибридизация организмов.

Адекватная соматическая индукция: изменения в соматических клетках (при воздействии внешних условий) передаются половым, далее потомству.

Представления о корпускулярной дискретной наследственности (теория зародышевой плазмы, А. Вейсман, А.Уоллес): гаметы переносят дискретные «частицы наследственности» (вещество наследственности - зародышевая плазма). Доказательства дискретности аппарата наследственности в работах Г.Менделя, С.И.Коржинского (Гетерогенезис и эволюция, 1899), В.Иогансена (невозможность отбора в чистых линиях), Г. де Фриза (мутационная теория) и др.: структурно-функциональные единицы аппарата наследственности - гены - контролируют наследование различных признаков. Гены взаимодействуют друг с другом, но не сливаются и не разбавляют друг друга; наследственное изменение (мутация), если оно благоприятно, сохраняется и постепенно распространяется в популяциях вида. Хромосомная теория (Т. Морган): носители генов располагаются в линейном порядке в хромосомах клеточного ядра.

«О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» С.С.Четвериков (1926): природные популяции обладают высокой генетической гетерогенностью, насыщены разнообразными мутациями, при этом фенотипы и генотипы могут существенно различаться. Рецессивные мутации не проявляются фенотипически. Генотип – своего рода «генетическая среда». Генетическая гетерогенность популяции – основа для ее эволюционных преобразований.

4 СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ

Разнообразные изменения на популяционном уровне, ведущие к видообразованию, по сути, представляют микроэволюцию (термин Ю.А. Филипченко, 1927). Обобщение данных генетики, систематики, экологии, биогеографии, сравнительной морфологии, палеонтологии, «математической» генетики и их синтез с идеями и концепциями дарвинизма привел к формированию синтетической теорией эволюции. Ее предпосылки и развитие связаны с работами Р.Фишера, С.Райта, Н.И.Вавилова (закон гомологических рядов), Н.П.Дубинина, Д.Холдейна, Дж.Хаксли (Эволюция: Современный синтез, 1942), Т.Добжанского, Дж.Симпсона, Э.Майра, Н.В.Тимофеева-Ресовского, А.Н.Северцова, И.И.Шмальгаузена.

Основные постулаты СТЭ:

·                   Направление эволюции определяется её движущими силами: борьбой за существование и естественным отбором.

·                   Борьба за существование – это метафорическое выражение для обозначения всего многообразия отношений между организмами и средой их обитания. Этот термин отражает зависимость одного существа от другого, а также успех особи в оставлении после себя потомства

·                   Естественный отбор – это совокупность биологических процессов, в результате которых наблюдаются дифференциальная смертность и дифференциальный успех в размножении.

·                   Объектом действия естественного отбора является фенотип особи на всех стадиях онтогенеза.

·                   Естественный отбор действует по фенотипам, однако фенотип особи в известной мере определяется её генотипом. Поэтому в результате отбора происходит дифференциальное воспроизведение генотипов.

·                   Первичная изменчивость в популяциях появляется за счет действия элементарных эволюционных факторов, к которым относятся: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и другие.

·                   Элементарные эволюционные процессы включают движущие силы эволюции (борьбу за существование и естественный отбор) и элементарные эволюционные факторы.

·                   Элементарным эволюционным материалом являются мутации.

·                   Элементарной единицей эволюции является популяция. В ходе эволюции повышается средняя приспособленность популяций.

·                   Элементарное адаптационное явление– это появление генетически обусловленного признака, повышающего приспособленность популяции.

·                   Элементарное эволюционное явление – это устойчивое изменение генетической структуры популяции (например, изменение частоты аллеля).

·                   Эволюция протекает в конкретных естественно-географических условиях; биогеоценоз – это арена первичных эволюционных преобразований.

·                   Биологическая эволюция представляет собой необратимое и, в известной мере, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом.

Диверге́нция - расхождение признаков и свойств у первоначально близких групп организмов в ходе эволюции, результат обитания в разных условиях и неодинаково направленного естественного или искусственного отбора.

Конвергенция - схождение признаков в процессе эволюции неблизкородственных групп организмов, приобретение ими сходного строения в результате существования в сходных условиях и одинаково направленного естественного отбора.

5 МИКРОЭВОЛЮЦИЯ И МАКРОЭВОЛЮЦИЯ

эволюция естественный отбор видообразование

Понятие процессов микро- и макроэволюции. Теория эволюции и принципы биологической систематики.

Монофилия - происхождение таксона от одного общего предка. Согласно современным представлениям, монофилетической в биологической систематике называют группу, включающую всех известных потомков гипотетического ближайшего предка, общего только для членов этой группы и ни для кого другого.

Полифилия - происхождение таксона от разных предков. Полифилетической в биологической систематике называют группу, в отношении которой считается доказанным более близкое родство составляющих её подгрупп с другими группами, не входящими в данную. Её выделение обычно основано на поверхностном сходстве, возникшем конвергентно или параллельно. Соответственно, можно также сказать, что она не включает наиболее близкого общего предка включенных в неё организмов.

Парафилия - понятие, возникшее в результате придания большей строгости понятию монофилии в рамках филогенетической систематики. Парафилетическими группами называют группы, включающие лишь часть потомков гипотетического общего предка.

Голофилия - когда таксон включает в себя общего предка и всех его потомков.

Кладизм или филогенетическая систематика (В. Хенниг): Все члены данного таксона (клады) должны брать начало от одного и того же предка, и организмы следует группировать только в соответствии с последовательностью их отделения от общего предка. Это основано на допущении, что все виды, существующие в любой данный момент времени, связаны родственными узами благодаря происхождению от общих предковых форм, не будучи сами предками каких-либо других существующих в это время видов. Т.о., все современные виды можно объективно расположить в некой последовательности, строго основанной на генеалогическом родстве, и такое расположение можно схематически представить в виде кладограммы. Последняя строится на основе числа признаков, встречающихся одновременно у всех групп. Эволюционные родственные связи могут основываться только на признаках (также, их состояниях), сходство которых обусловлено тем, что они унаследованы от общего предка (гомологичных), - чем их больше, тем ближе родство. Возможность ошибки связана с учетом конвергентных признаков. Понятие симплезиоморфных (начальных, примитивных) и синапоморфных (продвинутых или специализированных признаков. Бифуркация устанавливается в случае установления синапоморфий. Проблема «примитивности/продвинутости» решается сравнении за пределами группы.

Страницы: 1, 2, 3