Влияние цитокинина на рост и развитие проростков пшеницы в зависимости от условий минерального питан... 
Иную
интерпретацию может иметь защитное действие цитокининов на листья целых
растений в условиях повышенной температуры (Mothes, 1960) и засухи (Моthes,
1961а; Shah, Loomis, 1965). По-видимому, в таких случаях в листьях может
возникать дефицит эндогенных цитокининов за счет снижения их поступления из
корней, что и создает условия для защитного действия данных извне цитокининов.
Правда, необходимо упомянуть, что такое защитное действие проявляется не
всегда. Так, при помощи цитокинина не удалось задержать пожелтение растений
пшеницы при недостатке водоснабжения в условиях вегетационного опыта ( Nunes,
1967 – 1968). Однако работа в этом направлении может быть перспективной для
защиты растений от различных неблагоприятных воздействий.
2.4 Роль
калия в минеральном питании растений
а)
источники калия для растений
Калий
представлен в природе тремя изотопами, из которых К39 составляет 93,31% , К40 -
0,01% , К41 - 6,68%. В свободном состоянии он не встречается в связи с большой
химической активностью. Калий является сильным восстановителем. Он легко отдает
свой внешний электрон и переходит при этом в одновалентный катион.
В почве
находится в форме водно-растворимых солей, обменного и необменного калия,
силикатов и алюмосиликатов. До 98% калия, находящегося в почве, недоступно
растениям. Наиболее доступный и важный для растения - обменный калий. Растения
поглощают калий из почвы.
Внутри
растительной клетки калий распределен неравномерно.
Его не
обнаружили в ядре и хлоропластах. Особенно много калия у молодых растений, т.е.
в период, когда у растений идет интенсивное деление клеток и синтезируются
органические вещества. Максимум калия у большинства растений отмечен к моменту
цветения; особенно это характерно для злаков.
Физиологическая роль калия еще не достаточно ясна. Однако имеющийся
экспериментальный материал позволяет сделать некоторые заключения о роли калия
в растительных организмах. Важное значение имеет более или менее устойчивое
соотношение концентраций ионов калия, натрия и кальция в организме. Калий,
легко проникая внутрь клетки, увеличивает проницаемость клеточных мембран для
различных веществ, чем оказывает значительное влияние на обмен веществ в самых
разнообразных направлениях.
Процесс
усвоения калия растениями из водных растворов зависит от состава анионов и
катионов, входящих в питательную смесь в последнее время получены
доказательства того, что анионы по степени своего влияния на интенсивность поглощения
калия располагаются в следующий ряд:
HCO3 > CI
> H2PO4 > NO3 > SO4
Катионы вступают в
антагонистические взаимоотношения с калием, что сказывается определенным
образом на процессе его поглощения. По степени проявления антагонизма катионы составляют
следующий ряд:
Ca2+ >
NH4+ > Na+ > Mg2+
Изучение взаимоотношений
калия с другими ионами продолжается в связи с наличием многих противоречий по
этому вопросу.
Процесс
усвоения калия зависит от рН среды. Наиболее благоприятными являются слабо
кислая или нейтральная реакция. При сдвиге рН в сильно кислую или щелочную
сторону поглощение калия сильно тормозится ( Удовенко, Иванов, Ложкина,
Урбанович, 1964 ).
В
естественных условиях растения используют водно-растворимый калий, содержание
которого в почвенном растворе пополняется за счет резервов почвенного
поглощающего комплекса. Такой процесс идет на протяжении всей жизни растения (
Чириков, 1951 ).
Взаимосвязь растения с источниками калия в почве можно выразить схемой,
приведены ниже.
Растение
^
калий
почвы воднорастворимый
^
калий
почвенного поглощающего комплекса,
выделенный
в раствор
(
Сa2+ , Mg2+ , Na+ , H+ )
б)
значение калия в жизни растения
При
недостатке калия в питательной среде у растений наблюдаются признаки калийного
голодания. Наблюдается краевой запал листьев. У некоторых растений развивается
хлороз, а у картофеля на листьях появляется бронзовый оттенок. Признаки
голодания раньше проявляются у старых листьев, а потом и у более молодых.
По-видимому, молодые листья могут некоторое время использовать запасы калия,
накопленные в старых листьях, что свидетельствует о возможности повторного
использования этого элемента. Семена, образовавшиеся у растений в условиях
калийного голодания, нередко теряют всхожесть. Сильно снижается также
устойчивость растений к различным заболеваниям и неблагоприятным климатическим
условиям ( Баранов и Кореньков, 1956 г ).
в)
физиологическая роль калия в растениях
Физиологическая роль калия в растениях изучена недостаточно и многие аспекты
влияния калия на процессы, протекающие в растительном организме, остаются
неясными. Можно и сейчас считать в основном правильной оценку положения, данную
М. А. Егоровым еще в 1923 г.: “Не только исчерпывающего, но и сколько-нибудь
полного выяснения значения калия в жизни растения мы до сих пор не имеем”.
Накопленный к настоящему времени материал по этому вопросу позволяет
сформулировать современные представления о
физиологической
роли калия в виде следующих положений.
1. Большое
влияние оказывает калий на углеводный обмен растений. Наличие калия
положительно сказывается уже на процессе образования углеводов при фотосинтезе,
а также на процессах преобразования и передвижения углеводов в растении, что
можно объяснить влиянием калия на активность ферментов амилазы и инвертазы,
деятельность которых в условиях калийной недостаточности сильно тормозится.
2. Калий
оказывает глубокое влияние на протоплазму клетки. При его наличии увеличивается
гидратация коллоидов протоплазмы, в связи с чем снижается ее вязкость, а
водоудерживающие силы возрастают, о чем можно судить по значительному
увеличению количества связанной воды.
3.
Обеспеченность растений калием положительно влияет на синтез растениями
витаминов (в частности, тиамина), что, по-видимому, тоже связано с
благоприятным ходом синтеза углеводов.
4. Большой
интерес для практики представляет отмеченное многими исследователями
положительное влияние калия на структуру урожая, так как эти показатели
являются решающими в создании урожая.
5. При
наличии калия повышается устойчивость растений к низким температурам,
засухоустойчивость, а также устойчивость против различных заболеваний.
Установлено в условиях эксперимента, что при недостатке калия снижается
тургорное давление растений, особенно в сухую жаркую погоду, а транспирация
сильно возрастает. Эти явления в естественных условиях, когда калий постоянно
находится в некотором количестве в почве, выражены не очень сильно (Рогалев,
1958) .
6. Бесспорно,
влияние калия на процесс дыхания, однако данные, по этому вопросу
противоречивы. Имеются наблюдения, согласно которым при калийной
недостаточности у растений усиливается процесс дыхания, а при увеличении
содержания калия интенсивность дыхания снижается (Туркова, 1950). В противоположность
этому имеются данные о снижении интенсивности дыхания в разных органов фасоли
и кукурузы при отсутствии калия в питательной среде (Удовенко к Урбанович,
1964). Более вероятной представляется вторая точка зрения. Она обосновывается
данными о том, что недостаток калия приводит к подавлению синтеза сахарозы и
вызывает торможение, некоторых звеньев окислительных процессов (гликолиза и
цикла Кребса) прежде всего в связи с нарушением процессов метаболизации фосфата
и образования фосфатных макроэргов ( Выскребенцева, 1963 ). Схема участия
калия в реакциях гликолиза и цикла Кребса предложенная И. Выскребенцевой,
имеет следующий вид.
На том
основании, что калий участвует в реакциях, привходящих к образованию
ацетил-КоА, а значит – непосредственно связан с циклом Кребса, дано объяснение
уменьшению количеств яблочной, а-кетоглутаровой и янтарной кислот в растениях
при недостатке калия и дальше, логично тем отклонениям, которые имеются в этих
же условиях в азотистом обмене, в частности в процессах образования
аминокислот.
Нарушение
дыхания непосредственно связано с нарушениями фосфорного обмена. При недостатке
калия в растениях уменьшается содержание фосфора в нуклеотидах и увеличиваются
стабильные, трудно гидролизуемые и бедные энергией соединения фосфора.
По-видимому, в этих условиях затрудняется процесс ресинтеза макроэргических
фосфорных соединений, а главное – нарушается процесс крайне важного для
энергетического обмена растений окислителъного фосфорилирования. Есть указание
на связь калия с процессами окислительного фосфорилирования в митохондриях. При
недостатке калия снижается коэффициент фосфорилированмй (Р/О), что дает
основание предполагать, что в этих условиях нарушается содержание сопряженность
окисления и фосфорилирования. Механизм подобного влияния калия пока не ясен (
Выскребенцева, 1963). В отсутствии калия в растении замедляются
процессы
этерификации поглощенного фосфора, в связи с чем снижается содержание
макроэргических нуклеотидов и тем самым ограничивается синтез других
фосфорорганических соединений.
7. Калий в
числе многих других катионов активирует ряд ферментов. Уже указывалось на
активацию амилазы и инвертазы. В последние годы получены данные об активации
фосфотрансацетилазы, ацетил-КоА-синтетазы ( совместно с Mg++ , NH+4 или Rb+),
пируватфосфокиназы, аденозинтрифосфатазы, кетогексокиназы и, возможно, других.
8. Калий тесно связан с белковым и аминокислотным
обменом. При инфильтрации калия в листьях яблони наблюдалось усиление синтеза
белка (Сисакян и Рубин, 1939). Такая же закономерность отмечена и в опытах с
другими растениями. При недостатке калия значительно замедляется синтез белка,
а аммиачный азот не включается в метаболизм, что приводит к снижению синтеза
аминокислот. В этих условиях интенсивность обновления белка также снижается.
Накопление аммиака в растениях при недостатке калия так велико, что
обнаруживается токсический эффект, а в некоторых случаях и гибель растений от
аммиачного отравления. Глубина действия на растения недостатка калия зависит от
источника азота. Особенно отрицательное действие вызывается недостатком калия в
том случае, когда азот растение получает только в аммиачной форме (NН4)2SO4
(Турчин, 1964).
Чувствительность различных растений к калийным удобрениям неодинакова. Особенно
отзывчивы овощи, картофель, сахарная, столовая и кормовая свекла, гречиха,
табак, махорка, бобовые, зерновые, чай, хлопчатник.
Разностороннее
влияние калия на растение, на его продуктивность и в конечном счете на урожай,
а также недостаточная изученность роли этого катиона в процессах
жизнедеятельности организмов делают неотложной задачу всестороннего изучения
роли калия в жизни растений и связей его с другими необходимыми элементами
минерального питания.
3.
ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
3.1 Характеристика
объекта исследования
а)
Классификация
В качестве
объекта исследования была выбрана яровая пшеница мягких сортов.
Семейство
- Злаки Gramineae ( Poaceae )
Род
Пшеница - Тriticum
Сорт
Терция
б) Краткая
ботаническая характеристика
Яровая
пшеница - однолетнее травянистое растение.
Корневая система
мочковая.
Стебель - полая
соломина, разделенная по длине стеблевыми узлами на отдельные междоузлия.
Листья длинные узкие с параллельным жилкованием. В месте перехода листовой
пластинки во влагалище имеется тонкая бесцветная пленка, называемая язычком, с
боков она оканчивается ушками.
Соцветие - колос.
Плод -
односемянная зерновка.
Пшеница
относится к группе голозерных хлебов. Яровая пшеница, как и все зерновые,
проходит следующие стадии роста:
1. Всходы.
При прорастании первыми трогаются в рост зародышевые корешки, которых у яровой
пшеницы три. Появление всходов отмечают, когда над поверхностью почвы
образуется первый развернутый лист.
2.
Кущение. Это подземное ветвление из сближенных узлов. Начинается оно вслед за
образованием у всходов обычно трех листьев.
3. Выход в
трубку и образование стеблей - выход стебля из влагалища наружу.
4.
Колошение - выдвигание колоса из листового влагалища.
5. Цветение
- наступает вслед за колошением. У пшеницы преобладает самоопыление.
6.
Созревание. Вслед за оплодотворением начинается развитие зерна, его зародыша и
эндосперма. Различают молочную, восковую и полную спелость.
в)
Характеристика сорта Терция
Сорт Терция
относится к яровым пшеницам. Положительно зарекомендовал себя в ряде областей
Поволжья, Урала, Центральной Черноземной и Нечерноземной зонах и др.
Сорт
высокопродуктивный, устойчив к полеганию. Зерно крупное, выровненное. Сорт
отличается быстрым ростом после всходов. Стебель средней высоты.
г)
Агрономическое значение яровой пшеницы
Яровая
пшеница - важнейшая продовольственная культура. Она занимает 25% площади всех
с/х культур, 35-40% площади зерновых и 70% площади пшеницы. Посевная площадь
яровой пшеницы в странах СНГ составляет 70% от мировой площади под этой
культурой. Средняя урожайность яровой пшеницы невелика, но на орошаемых землях
может составить 40-50 ц с 1га.
3.2 Методика
исследования
Опыты
проводились в водных культурах в условиях искусственного освещения. Семена
проращивались в термостате при t=20 C. В возрасте трех дней проростки
пересаживались в вегетационные сосуды объемом 750 мл с затемненной корневой
системой на питательную смесь Кнопа.
смесь
Кнопа
ППС
ПС-К
Са ( NO3)2 - 1г Ca (
NO3)2 - 1г
КН2PO4 -
0,25г NaH2PO4 - 0,25г
MgSO4 - 0,25г
MgSO4 - 0,25г
KCI -
0,125г NaCI -
0,125г
Дефицит калия
создавали заменой его солей на соли натрия. Обработку кинетином проводили в эти
же сроки в концентрации 9,3*10-5 М. Контрольные растения опрыскивались водой.
Опыт
включал следующие варианты
1. Растения,
выращенные на полной питательной смеси.
2. Растения,
выращенные на полной питательной смеси, обработанные кинетином.
3. Растения,
выращенные на полной питательной смеси с исключением калия.
4. Растения,
выращенные на питательной смеси с исключением калия и обработанные кинетином.
Ростовые
показатели, интенсивность дыхания и фотосинтеза определяли монометрическим
методом; содержание сахаров по методу Рое; содержание хлорофилла по методу
Гавриленко.
Биологическая
повторность в опытах десятикратная, аналитическая – трех – четырехкратная. В
таблицах даны средние арифметические из всех повторностей и их средней
квадратичной ошибки. При оценке различий между вариантами использовался
критерий Стьюдента, считая достоверными различия при уровне доверительной
вероятности 0.95 (Зайцев Г.Н., 1990 ).
4.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
4.1 Влияние
калия на рост и физиологические процессы
Прежде
всего нами проводились исследования по влиянию калия на рост и массу проростков
пшеницы. Данные по этому вопросу представлены в таблице 1 и 2.
Таблица
1 Влияние
уровня калийного питания на длину корневой системы 10-ти проростков пшеницы
( см ).
| 
