Влияние цитокинина на рост и развитие проростков пшеницы в зависимости от условий минерального питан...
Вместе с
тем в литературе появилось сообщение о том, что если заменить ИУК на 2,4-дихлорфеноксиуксусную
кислоту (2,4-Д) и взять последнюю в очень высокой концентрации, можно получить
слабо идущее деление клеток сердцевинного каллюса табака и в отсутствие
кинетина ( Witham, 1968). По поводу этих данных возникают два
предположения: либо только ауксины критичны для деления клеток каллюса, либо
высокие концентрации 2,4-Д индуцируют синтез в каллюсе эндогенных цитокининов.
Дальнейшие исследования должны показать, какое из этих предположений справедливо.
В связи с
этим важно упомянуть, что у отдельных штаммов каллюса сердцевины табака
обнаружена способность к синтезу цитокининов. Эти штаммы возникали спонтанно
при длительной культуре каллюса (Fох 1963). Одни из них были способны к синтезу
только цитокининов, а другие – и цитокининов и ауксинов. Для интенсивного роста
таких штаммов не требовалось добавления в питательную среду соответствующих
фитогормонов ( Fox, 1961 ). Они сами могли служить источником фитогормонов для
обычных дефектных штаммов. Аналогичное явление наблюдалось и для каллюсов
семядолей сои, которые обычно также не способны к синтезу ауксинов и
цитокининов и нуждаются для роста в их предоставлении извне (Miller, 1963). В
месте с тем были обнаружены штаммы этой ткани, не зависящие в своем росте от
присутствия в среде цитокининов, и было показано, что это происходит потому,
что они приобретают способность к синтезу собственных цитокининов ( Miura,
Miller, 1969 ).
Достаточное эндогенное содержание цитокининов, нехватка ауксинов или других
необходимых веществ могут стать причиной отсутствия стимулирующего действия
цитокининов на деление клеток. Кроме того, в случае высокого эндогенного
содержания цитокининов их предоставление извне может привести и к угнетению
клеточных делений. Возможно именно с таких позиций следует рассматривать
работы, в которых показано отсутствие стимуляции или даже торможение деления
клеток цитокининами ( Humphries, Wheeler, 1960; Mc Manus, 1960; Vant Hof,
1968). Кроме того нужно еще иметь в виду, что некоторые растительные объекты
могут быть не компетентны для реакции на цитокинин активацией клеточных
делений.
Вместе с
тем стимуляция с помощью цитокининов митозов и деления клеток
продемонстрирована на очень большом числе разнообразных объектов, включая
изолированные ткани (Мi11ег, 1961а; Syono, 1965; Neumann еt а1., 1969; Fosket,
Тоrrеу, 1969), кончики корня ( Guttman, 1956; Olszewska, 1959а, b), растущие
листья (Саtarino, 1965), точки роста стебля (Саtarino, 1965), зародыши
прорастающих семян ( Haber, Luippold 1960а, b), водоросли (Мoewus, 1959), мхи (
Szweykowska еt а1., 1968) и другие объекты ( Guttman, 1957; Olszewska, 1959b;
Walker, Dietrich, 1961; Мi11еr, 1961а).
б)
Влияние цитокининов на рост клеток
Уже в первых работах по цитокининам
на стеблевых каллюсах табака в лаборатории Скуга было показано, что цитокинины
влияют не только на деление клеток, но и на их рост растяжением. Скуг пришел к
выводу о том, что для роста клеток так же, как и для их деления, нужны и
цитокинины, и ауксины, причем концентрации этих веществ и соотношение между
ними, стимулирующее рост клеток, отличается от тех, которые стимулируют
клеточное деление ( Scoog, Мil1еr, 1957).
Наиболее
эффективно цитокинины стимулируют рост клеток в отрезках растущих листьев. Это
было показано на листьях самых. различных двудольных травянистых растений (
Scott, Liverman, 1956; Мi11еr, 1956; Powell, Griffith , 1960, 1963; Кuraishi,
Okumura, 1956; Кuraishi, 1959; Сatarino, 1965), а также на семядолях
(Ваnerji, Laloraya, 1965, 1966; Курсанов и др., 1969).
На отрезках
листьев однодольных растений стимуляция роста клеток цитокинином не удается
(Кuraishi, 1959). С помощью цитокинииов удается индуцировать рост клеток в
листьях, уже давно закончивших рост (Кuraishi, 1959; Моthes, 1960). Помимо
листьев, стимуляция роста клеток цитокининами показана и у многих других
объектов ( Schrank, 1958; Саtarino, 1965;. Аrora еt а1., 1959; Wardlaw,
Мitга, 1958; Мi11еr, 1961а).
Однако в
литературе отмечены случаи, когда цитокинины угнетали рост клеток. Угнетение
чаще всего обнаруживается на отрезках стебля и корнях (Мi11еr, 1961а; dе Rорр,
1956; Deysson, 1959; Butcter, Street, 1960; Вanerji, Lа1оrауа, 1967; Sprent,
1968b; Gaspar еt а1., 1969), причем цитокинины снимают стимулирующее действие
на рост стебля ауксинов ( Brian, Hemming, 1957; Vanderhoff, Кеу, 1968) .
Однако не
исключено, что различие роста клеток листьев и клеток стебля и корня при
воздействии цитокининов определяется различием в диапазоне стимулирующих концентраций.
Такое предположение основывается на работах, в которых использование очень
низких концентраций цитокининов приводило к стимуляции роста стебля (
Supniewski еt а1., 1957; Sуоnо, Yamaki, 1963b). Этот вопрос подлежит
специальному изучению.
в)
Действие цитокининов на органогенез
Индукция с
помощью цитокининов органогенеза у недифференцированной ткани стеблевого
каллюса табака была впервые показана Скугом с сотрудниками, которые с помощью
ИУК и кинетина вызывали образование у каллюса корней и побегов и установили,
что для закладки каждого из, этих органов требовались свои специфические
концентрации обоих фитогормонов. Меняя содержание фитогормонов в питательной
среде, можно было направлять органогенез в сторону образования корней или
побегов ( Scoog, Мi11еr, 1957).
Так, например,
содержание в питательной среде 2 мг/л ИУК и 0,02 мг/л кинетина вызывало у
каллюса сердцевинной ткани стебля табака интенсивное деление клеток и
дифференциацию корней. Повышение концентрации кинетина до 0,5 – 1 мг/л угнетало
корнеобразование, но индуцировало формирование стеблевых почек. Дальнейшее
увеличение концентрации кинетина до 2 мг/л оказывало общее ингибирующее
действие на рост каллюса и процессы органообразования ( Scoog, Мi11еr, 1957).
Стимуляция с
помощью цитокининов процессов органогенеза была затем подтверждена на очень
многих объектах ( Gorton et al., 1957; Тоrrеу, 1958; Рrovasoli, 1958;
Schrandolf, Reinert, 1959, Мitra, Allsopp , 1959; Бутенко, Яковлева, 1962;
Мitra еt а1., 1962; Бутенко, 1964; Неide, 1965; Саtarino, 1965; Бутенко,
Володарский, 1967; Вrandes, 1967; Ворр, Dickmann, 1967; Brandes, Кеndе, 1968;
Реterson, 1969) .
При этом в ряде
случаев цитокинины, стимулируя образование побегов, вместе с тем задерживали
закладку корней. Однако Хайде на листьях бегонии показал, что закладка и
корней, и стеблевых почек нуждается у этого объекта в цитокининах и ауксинах, и
для каждого из этих процессов существуют оптимальные концентрации обоих
фитогормонов, при которых они усиливают действие друг друга (Неidе, 1965а, b).
Так как концентрации цитокининов, стимулирующие закладку корней, крайне низки (
Scoog, Мil1еr, 1957; Allsopp, Szweykowska, 1960), в большинстве объектов
хватает, по-видимому, собственных цитокининов для осуществления этого процесса.
Возможно, именно этим объясняется тот факт, что данные извне цитокинины
ингибируют корнеобразование ( Rорр, 1956; Sorokin еt а1., 1962;
Nieuwhof, 1967). Вместе с тем у каллюса Рорulus tremuloides L. корнеобразование
происходило только при полном удалении из питательной среды кинетина и при
наличии в среде 2,4-Д. Кроме того, образование побегов требовало у этого
объекта удаления из среды ауксинов и происходило под действием одного
цитокинина ( Wolter, 1968). Эти данные противоречат результатам Скуга о необходимости
обоих фитогормонов для дифференциации, как корней, так и побегов. Однако это
противоречие могло бы быть разрешено с позиции большего эндогенного содержания
обоих фитогормонов в каллюсе Рорulus tremuloides L., по сравнению с их
содержанием в каллюсе сердцевины стебля табака. Этот вопрос требует дальнейшего
изучения.
Существенно
отметить, что с помощью цитокининов удается также влиять на закладку и
дифференциацию генеративных органов, вызывая зацветание растений в условиях
неблагоприятного температурного или фотопериодического режима (Чайлахян и
др.,1961; " Negi, Olmo, 1966; Маheshwari еt а1., 1966; Gupta,
Маheshwari, 1969) . С помощью цитокинина можно также повлиять на пол цветков
( Negi, Оlmo, 1966) .
Цитокинины
индуцируют органообразовательные процессы также у мхов (Skinner, Shive, 1955).
Под действием цитокининов у протонемы мха, представляющей собою нитевидное
образование, индуцируется закладка стеблевых почек ( Szweykowska, 1962, 1963,
1966; Szweykowska et al., 1968а, b, 1969, 1970; Szweykowska, Mackowiak,
1962; Szweykowska, Handszu, 1965; Szweykowska,Schneider,1967; Brandes,
Kende,1968).
На основе
индукцииобразования стеблевых почек у протонемы мхов разработан
высокочувствительный биотест на цитокинины ( Hahn, Bорр, 1968). Известно также
влияние цитокининов на процессы дифференциации у папоротников ( Gaudet, Нuang,
1967) .
Существенно,
что действие цитокинина на процессы дифференциации обнаруживается у
одноклеточной водоросли Аcttabularia ( Zetsche, 1963) . Эта гигантская клетка
образует в ходе своего развития подобие корешка, стебля и шляпки. В зависимости
от взятой концентрации кинетин стимулирует или угнетает образование и рост
этих частей клетки. При этом стимулирующие концентрации для стебля и шляпки
оказываются различными и меняются в зависимости от возраста клеток.
Стимулируя
процессы дифференциации, цитокинины в ряде случаев вызывают де дифференциацию (МасNuff, von Maltzahn, 1960; Wardlaw, Mitra, 1958).
Таким образом, цитокинины оказывают
большое влияние на процесс дифференциации, характер которого меняется в
зависимости от концентрации цитокинина, его соотношения с ауксином и
особенностей объекта.
г)
Снятие с помощью цитокининов апикальной доминанты
По
предположению Тиманна, цитокинины и ауксины участвуют в регуляции распределения
ростовых процессов вдоль по стеблю растения. При
этом, если с
помощью ауксинов осуществляется подавление роста боковых почек со стороны
верхней почки и рост стебля происходит без образования боковых побегов (так
называемая апикальная доминанта), то цитокинины снимают ингибирующее действие
на латеральные почки верхушечной почки или ауксинов и вызывают рост боковых
побегов ( Wickson, Тhimann, 1958, 1960; Lona, Восhi, 1957; von Maltzahn,
1959; Sebanek, 1965; Sachs, Тhimann, 1967; Sprent, 1968b). На этом основании
можно с помощью цитокининов заменить главный побег на боковой ( Engelbrecht,
1967) или вызвать усиленный рост многих боковых побегов у растений, которые
без обработки их раствором цитокинина не дают ветвления ( Lona, Восhi. 1957).
д)
Прерывание покоя и стимуляция прорастания семян под действием цитокининов.
С помощью
цитокининов удается прервать покой спящих почек древесных растений в летний и
зимний периоды ( Сhvojka еt а1., 1961; Сhvojka еt а1., 1962; Вenes еt а1.,
1965; Leike, 1967), а также вывести из состояния покоя клубни некоторых
растений, например бегонии ( Esashi, Leopold, 1967).
Цитокинины
оказываются эффективным средством в прерывании покоя некоторых семян ( Worsham
е1 а1., 1959; Кhan, 1966). Стимулирующее действие цитокининов на прорастание
обнаружено на семенах латука, которые нуждаются для индукции этого процесса в
действии красного света (Мi11еr, 1956, 1958; Skinner et al., 1957; Haber,
Luippold, 1960а, b; Ikuma, Thimann, 1963; Leff, 1964). Цитокинины стимулируют
их прорастание как в темноте (Мi11ег, 1956), так и при кратковременном
воздействии красным светом (Мil1еr, 1958) .
С помощью
цитокининов удается повысить у ряда растений всхожесть семян,
ослабленную в результате их длительного хранения (Курсанов и др., 1966а, б).
е)
Влияние цитокининов на рост целых растений
Выше были приведены
примеры, когда с помощью цитокининов можно было вызвать рост боковых побегов на
растении и их зацветание в неблагоприятных для цветения условиях. Что же
касается общей стимуляции роста растений цитокининами, то ее получить весьма
сложно и пока еще не найдены пути эффективного воздействия на рост и урожай
растений. В этом отношении было сделано несколько неудачных попыток. Так,
например, опрыскивание растений карликовой пшеницы раствором кинетина не влияло
на их рост (Уао, Canvin, 1969), а полив растений томатов, росших в песке,
раствором кинетина (10 – 100 мг/л) резко угнетал их рост ( Kemp еt а1., 1957)
. Кинетин, добавленный в питательную среду (0,002 – 2 мг/л), тормозил также
рост томатов, огурцов и гороха и задерживал их зацветание ( Witter, Dedolf,
1963). Неудачей закончились и наши попытки повлиять с помощью кинетина на
формирование зерна и содержание в нем азотистых веществ у пшеницы (Курсанов и
др., 1966а, б). По-видимому, во всех этих случаях в растениях хватало
эндогенных цитокининов или, по крайней мере, не они являлись лимитирующим
фактором.
Однако в
литературе известны примеры и стимулирующего действия цитокининов на рост
растений. Например, кинетин, добавленный в крайне низких концентрациях к
раствору Кнопа, стимулировал рост проростков подсолнечника, фасоли и люпина (
Supniewski еt а1., 1957), растений ряски в темноте ( Hillman, 1957), проростков
люпина в темноте и на свету ( Fries, 1960), а также проростков редиса на свету
(Кuraishi, 1959). Погружение растений табака на 1 час корнями в раствор
цитокинина (5*10-4 М) вызывало значительное усиление роста листьев на растении
и повышало в них содержание калия (Dyar, 1968). Есть указания о возможности
повлиять с помощью цитокининов нарост плодов яблони ( Letham, 1969) и
на формирование урожая у растений кукурузы (Власюк и др., 1969). Особенно
интересные сведения получены в последнее время Турковой и Сабо (1970), которые
показали, что однократное опрыскивание растений подсолнечника раствором
кинетина на фоне высокой дозы азотного питания вызывает значительную прибавку
общего веса растений и увеличение веса корзинок. Подобное же опрыскивание
ускоряет и зацветание растений подсолнечника (Туркова, Фролова, 1970).
Приведенные
примеры позволяют заключить, что, хотя случаи, когда эндогенные цитокинины
бывают в растениях в минимуме и поэтому проявляется стимулирующее действие
экзогенных цитокининов, бывают, по-видимому, редко, все же могут быть
найдены условия, при которых можно ожидать, что цитокинины окажутся эффективным
средством воздействия на рост и урожай растений.
ж)
Продление с помощью цитокининов жизни срезанных листьев
В предыдущих разделах
показано участие цитокининов в регуляции роста и органообразования у растений.
Однако, помимо этого цитокинины оказывают влияние на уже закончившие свой рост
органы растения. Наиболее стильно их действие сказывается на срезанных листьях
травянистых растений. Цитокинины задерживают их пожелтение и продлевают жизнь
срезанных листьев.
з)
Цитокинины как фактор воздействия одних органов растения на другие и их влияние
на передвижение веществ в растении
Цитокинины, как и другие
фитогормоны, являются одним из факторов, с помощью которого одни органы
растения влияют на другие. Они оказывают регуляторное действие на распределение
питательных веществ в растении.
и)
Защитное действие цитокининов против неблагоприятных факторов
Цитокинины
повышают устойчивость клеток к самым различным неблагоприятным воздействиям,
таким как, действие повышенной и пониженной температуры, обезвоживание, гребная
и вирусная инфекция, механическое воздействие и влияние различных химических
агентов.
Так, в опытах
Мотеса и Энгельбрехт было показано, что кинетин повышает устойчивость к
кратковременному нагреву клеток обработанной им половины срезанного листа
табака и способствует последующему репарационному процессу ( Моthes, 1960;
Engelbrecht, Mothes, 1960, 1964 ). Это действие цитокининов Мотес ставит в
прямую связь с их способностью повышать удерживание клетками подвижных
метаболитов и приток к ним питательных веществ из окружающих тканей. Это
свойство клеток удерживать и притягивать подвижные метаболиты Мотес называет
аттрагирую щей способностью клеток. По данным Мотеса и Энгельбрехт, эта
способность клеток листа резко снижается в результате нагрева, а цитокинин
повышает ее, что может быть одним из путей проявления его защитного действия по
отношению к нагреву. Механизм такого действия цитокининов не изучен.
Не исключено, что
он связан с их влиянием на функциональное состояние мембран. Этот вопрос
нуждается в специальном исследовании.
В связи со
сказанным важно упомянуть, что защитное влияние цитокининов проявляется при
действии на растительные объекты самых различных агентов, таких как,
например, пенициллин ( Platt, 1958), хлорамфеникол (Моthes, 1960; Кулаева,
Воробьева, 1962; Еngelbrecht, Nogai, 1964; Wollgiehn, Parthier, 1964), NaF и
тетрахлорнитробензол ( Penot, 1963), 5-фторурацил ( Kim Won-Kyum, Greulach,
1961), 8-азагуанин (Мoewus, 1959; Вlaydes, 1966), токсические концентрации
сахарозы ( Butcher, Street, 1960), высокий процент обогащения воды D2О (Соре еt
а1., 1965), механическое воздействие на клетки листа при инфильтрации (
Bagi, Farkas, 1968) и т. д. Причины защитного действия цитокининов в каждом
конкретном случае могут быть различными и, очевидно, требуют специального
изучения. Однако не исключено, что механизм такого действия может оказаться и
одинаковым. Например, он может проявляться через действие цитокининов на
структурное и функциональное состояние различных макромолекуляриых компонентов
клетки и, в частности, на состояние их мембранного аппарата.
Электронно-микроскопические исследования показывают, что цитокинины задерживают
деградацию различных мембранных структур в клетках листа, включая ламеллы
стромы и граны хлоропластов (Курсанов и др., 1964; Свешникова и др., 1966),
мембранные структуры митохондрий (Курсанов и др., 1964) и эндоплазматический
ретикулум (Shaw, Маnocha, 1965). При помощи цитокинина удавалось предотвратить
разрушение в срезанных листьях мембранной оболочки сферозом, содержащих
гидролитические ферменты, и таким путем защитить от разрушения белки,
нуклеиновые кислоты и липоиды .плазмы (Ва1z, 1966). По-видимому, действие цитокининов
на мембранный аппарат клетки может иметь существенное значение в осуществлении
их регуляторного действия на обмен веществ растений и не исключено, что имеет
отношение к защитному действию цитокининов при различных неблагоприятных
воздействиях.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5
|
|