Развитие центральной нервной системы в эмбриогенезе

3.2 Развитие второго мозгового пузыря (Diencephalon)

Diencephalon (промежуточный мозг) представляет собой первоначально широкую полость третьего мозгового желудочка. Он имеет тонкое покрытие, а его боковые стенки соответствуют только первоначальным дорсолатеральным (крыловидным) отделам медуллярной трубки. Несколько позднее полость промежуточного мозга (третьего желудочка) начинает сужаться, превращаясь в сагиттально расположенную щель. Из боковых стенок, ограничивающих данную полость, дифференцируются утолщения серого вещества, из которых в дорсальных областях возникают надбугор- epithalamus, латерально - бугор- thalamus, а вентрально – подбугор hypothalamus. У высших позвоночных сравнительно наиболее сильно вреди них развит thalamus. Между ним и подбугором с каждой стороны развивается желобок, который их разделяет (подбугорная борозда- sulcus hypothalamicus). От бугра вторично отделяется подотдел, так называемый забугор- metathalamus, в области которого образуются коленчатые тела (corpora geniculata). Со дна промежуточного мозга, представленного подбугором, в головном направлении на обе стороны выпячиваются глазные бокалы, глазные пузыри, заложенные уже в стадии единого переднего мозга. Из них суженных стебельков со временем дифференцируются зрительные пучки (fasciculus opticus), которые образуют перекрест зрительных пучков (chiasma fasciculorum opticorum). Со дна промежуточного мозга, несколько каудальнее, отходит воронка (infundibulum), которая присоединяется к карману Ратке, берущему начало из эктодермы ротовой полости. Отросток промежуточного мозга дифференцируется в нейрогипофиз. За воронкой следует выступ - серый бугор (tuber cinereum), а каудальнее - два бугорка, которые выпячиваются наружу в виде сосковых тел (corpora mamillaria). Крыша промежуточного мозга первоначально образована тонким эпендимным слоем, который вместе со средним мозгом и с соответствующими сосудами образует сосудистую покрышку третьего желудочка (tela chorioidea ventriculi tertii). В результате впячивания этой пластинки в полость третьего желудочка и ее расчленения образуется сосудистое сплетение третьего желудочка (plexus chorioideus ventricuIi tertii), простирающееся вплоть до боковых желудочков. В задней части крыши промежуточного мозга (между спайкой поводков - commissura habenularum и хвостовой спайкой - commissura caudaIis) возникает малый пальцевидный выступ, являющийся закладкой для шишковидного тела (epiphysis cerebri, corpus pineale). У млекопитающих и у людей из этой закладки образуется железистый орган, состоящий из модифицированных нейроглийных шишковидных (пинеальных) клеток, между которыми во взрослом состоянии возникают известковые конкременты (мозговой песок - acervulus cerebri). Шишковидное тело (corpus pineale), в сущности, представляет собой орган, возникший в виде модификации так называемого шишковидного глаза некоторых рыб, земноводных и пресмыкающихся, у которых закладка эпифиза растет в длину и через так называемое теменное отверстие в закладе примордиального черепа попадает под эпидермис, причем его концевая часть расширяется в мешковидное образование, подобное глазу.

3.3 Развитие третьего мозгового пузыря (Mesencephalon)

На дорсальной стороне среднего мозга (крыша- tectum) в результате утолщения его покрытия и дорсолатеральных (крыловидных) отделов сначала образуются два бугорка (двоехолмие - corpora bigemina), которые несколько позже, приблизительно в конце четвертого месяца, делятся на четыре бугорка (четверохолмие - corpora quadrigemina). Эта область является центром зрительных и: слуховых связей. Клювовидные бугорки пластинки четверохолмия (colliculi rostrales laminae quadrigeminae) представляют собой первичные рецептивные центры для зрительного тракта (tractus opticus), а хвостовые бугорки пластинки четверохолмия: (colliculi caudales laminae quadrigeminae) связаны с улитковыми ядрами моста. в вентролатеральных (базальных) частях среднего мозга, значительно утолщающихся, из оболочечного слоя дифференцируются двигательные ядра для III и IV мозговых нервов, далее покрыщка (tegmentum), которая образует прямое продолжение ретикулярной формации из ниже расположенных отделов мозга, и, наконец, красное ядро (nucleus гubег) и черное ядро (nucleus niger, substantia nigra Soemmeringi). На основании боковых стенок в результате утолщения образуются два косо проходящих валика, которые ведут к мосту и по своему ходу сближаются, осуществляя связь моста с конечным мозгом (ножки мозга - pedunculi cerebri). Основание между ними остается тонким и образует межберцовое продырявленное вещество (substantia perforata intercruralis). В результате утолщения стенок и относительно более медленного роста среднего мозга первоначально широкая полость среднего мозга превращается в узкий канал, aquaeductus mesencephali (Sylvii) - водопровод среднего мозга (сильвиев). Средний мозг у человека представлен сравнительно коротким отделом мозга и в значительной части перекрыт массивным конечным мозгом. Средний мозг простирается от сосковых тел вплоть до перешейка среднего мозга.

3.4 Развитие четвертого мозгового пузыря (Metencephalon)

В продолжении вентро-латеральной (базальной) части пятого мозгового пузыря на основании четвертого желудочка образуются двигательные ядра V, VI и VII нервов, а также чувствительное ядро V нерва, улитковые и вестибулярные (преддверные) ядра VIII мозгового нерва. В результате вторичного утолщения и соединения базальных отделов заднего мозга по средней линии на вентральной поверхности возникает варолиев мост (pons Yaroli) с многочисленными более мелкими мостовыми ядрами серого вещества. Через варолиев мост проходят некоторые нервные волокна (особенно пирамидный путь),кроме того через него идут также важные пути, осуществляющие связь с мозжечком и с двигательной областью коры головного мозга. Следующее вторичное образование закладывается на дорсальной стороне заднего мозга. Речь идет о мозжечке (cerebellum), возникновение которого филогенетически связано с развитием органов равновесия и мышечного тонуса. Мозжечок образуется из дорсолатеральных отделов (крыловидных частей) заднего мозга в области его покрытия, Эти отделы, утолщаясь, превращаются в поперечно расположенную мозжечковую пластинку. В формировании мозжечка в значительной степени участвуют дорсолатеральные (крыловидные) отделы заднего мозга, которые участвуют в образовании мозжечковых ядер, а также отчасти дают начало возникновению чувствительных ядер V ,VII и VIII мозговых нервов. Кроме того, они также участвуют в образовании с каждой стороны трех ножек мозжечка к четверохолмию (brachia conjunctiva). Мозжечковая пластинка связана с покрытием заднего мозга при помощи двух пластинок белого вещества - клювовидного и хвостового мозговых парусов (velum medullare rostrale et caudale). Дорсолатеральные (крыловидные) отделы заднего мозга (мозжечковой пластинки) начинают интенсивно утолщаться и сближаться между собой по средней линии. Таким образом вначале возникает закладка непарного мозжечкового червячка (vermis cerebelli), а затем по бокам начинают значительно выдаваться закладки обоих мозжечковых полушарий. В результате изгибания мозжечковой поверхности червячок и полушария мозжечка впоследствии характерным образом гирифицируются (покрываются бороздами и извилинами). причем также и вторично, в связи с чем в разрезе мозжечок имеет характерное очертание, известное под названием "дерево жизни" - arbor vitae. К концу пятого месяца формирование базальной структуры мозжечка в основном завершается. Вторично, в результате миграции клеток оболочечного слоя через краевую зону на поверхность червячка и полушарий образуется кора мозжечка (cortex cerebelli). В области лервоначального оболочечного слоя из невробластов дифференцируются мозжечковые ядра (зубчатое ядро - nucleus dentatus, и ядро палатки - nucleus fastigii). От мозжечка по направлению к варолиеву мосту возникают ручки моста, ручки мозжечка к мосту (brachia pontis, crus cerebelli ad pontem), по направлению к продолговатому мозгу образуются веревчатые тела (corpora restiformia, crus cerebelli ad medullam), а по направлению к среднему мозгу возникают ручки мозжечка к четверохолмию - (brachia conjunctiva, crus cerebelli ad cerebrum). Клювовидный мозговой парус (velum medullare rostrale) соединяет мозжечковый червячок с закладкой для четверохолмия (corpora quadrigemina), располагающегося в области среднего мозга.

3.5 Развитие пятого мозгового пузыря (Myelencephalon)

Myelencephalon (пятый мозговой пузырь, или заможье) представляет собой непосредственное продолжение спинномозговой закладки в собственно головной мозг.Каудально он ограничивается первым спинномозговым нервом, краниально- краем области моста.Как в закладке спинного мозга, так и в заможье распознаются латеральные, сильно утолщенные стенки, а также вентральная и дорсальная(базальная и сводчатая) пластинки. Боковые стенки делятся посредством пограничной борозды(sulcus lamitans) на дорсальную (крылатую) и вентральную (базальную)части. В ходе дальнейшего развнтия заможье, особенно ее латерально-вентральная (базальная) часть, разрастается и распростирается в плоскости, образуя при этом основание будущего продолговатого мозга н дно четвертого желудочка. Боковые отделы затем срастаются между собой по средней линии этого основания, включая в себя при этом также базальную (основную) пластинку. На этом месте на разрезе видны швы, а на внутренней стороне - желобок, проходя:щий вдоль по средней линии - срединная борозда - sulcus medianus. На основании продолговатого мозга (в задней части ромбовидной ямки fossa rhomboides) образуются сегментно расположенные, поперечные валикообразные утолщения (невромеры, или ромбомеры), которые, по мнению некоторых авторов, являются головными продолжениями сегментов узловой (ганглиевой) пластинки, а другие авторы счнтают их, наоборот, вторичными образованиями. В этих местах образуются ядра краниальных (мозговых) нервов, причем уже в стадии заднего мозгового пузыря, то есть в стадии ромбовидного мозга (ядра V-XII нервов), при этом к области собственно продолговатого мозга относятся только ядра IХ-XII нервов. Из оболочечного слоя исходных вентро-латеральных отделов пятого мозгового пузыря,располагающихся теперь на основании, дифференцируется ядро средней части дорсального пучка(нежное ядро) – nucleus partis medialis fasciculi dorsalis (nucleus gracilis), ядро боковой части дорсального пучка (кожное ядро) – nucleus partis lateralis fasciculi dorsalis (nucleus cuneatus) и оливное ядро (nuclei olivae). Большинство волокон двиrательного (пирамидного) пути по своему ходу образует на вентральной стенке продолговатого мозга так называемый пирамидный выступ. Чувствительные ядра пятого мозгового пузыря взаимосвязываются с двигательными ядрами при помощи так называемого ретикулярного образования (fonnatio reticularis). Кроме того, постепенно осуществляется связь с центрами, расположенными в спинном мозгу ниже (нисходящая связь). Связь возникает также с мозжечком и с промежуточным мозгом (восходящая связь). Дорсальная (сводчатая) пластинка, образованная слоем эпендимных клеток является тонкой; разрастаясь в ширину, она перекрывает основание пятого мозгового пузыря и четвертого желудочка. Выше этого эпендимного слоя располагается тонкий мезенхимиый слой - мягкая оболочка (pia mater), в которую врастают сосуды. Таким путем возникает сосудистая покрышка четвертого желудочка (tela chorioidea ventriculi quarti), которая многократно впячивается в полость четвертого желудочка ,образуя тем самым сосудистое сплетение четвертого желудочка (plexus chorioideus ventriculi quarti). В нем возникают отверстия, соединяющие четвертый желудочек с подпаутинным (субарахноидальным) пространством (отверстие Лушка- foramina Luschkae и отверстие Мажанди- foramen Magendie).

3.6 Развитие гипофиза (Hypophysis cerebri)

Как уже ранее, при описании развития первичной ротовой полости, ynоминалось вкратце, придаток мозга (hypophysis cerebri) имеет два отдельных зачатка. Один из них берет начало из эктодермы первичной ротовой полости (карман Ратке) и образует аденогиnофиз, а второй развивается в нервной эктодерме основаиия промежуточного мозга и образует закладку для нейрогипофиза. Карман Ратке представляет собой эктодермальное пальцевидное вьпячиваиие, которое выходит из свода первичной ротовой полости (стомодеа), непосредственно перед щечно-глоточной мембраной (mеmbгаna buccopharyngea), и направляется краниально косо к основанию промежуточного мозга, через мезенхиму, отделяющую первичную ротовую полость от закладки мозга. Своей вентральной поверхностью карман Ратке сначала примыкает к основанию промежуточного мозга. Лшuь несколько позднее из основания промежуточного мозга начннает выступать отросток воронки и серый бугор (tuber cinereum) по направлению к дорсальной поверхности кармана Ратке. При этом карман Ратке включает в себя воронку, а из его концевого расширения возннкает собственно аденогиnофиз, из краниальной поверхности - бугорчатая часть (pars tuberalis), а из каудальной поверхности срединная часть (pars intermedia). Первоначальная полость концевого pacшиpeния кармана Ратке у человека впоследствии исчезает, в то время как у некоторых животных от него может остаться щелевидное пространство.Закладка аденогипофиза становится плотной железистой структурой с синусоидными капиллярами (приблизительно в течение третьего и даже четвертого месяца ).Первоначальная связь с эпителием ротовой полости осуществляется через черепно-глоточный канал и со временем исчезает.Просвет закладки нейрогипофиза сначала связан с полностью третьего мозгового желудочка посредством отростка воронки (processus infundibuli), который впоследствии облитерирует, а из нервной эктодермы нейрогипофизарной закладки дифференцируются питуициты, представляющие собой модифицированные глийные клетки.

Глава 4. Развитие нервной функции зародыша

Занимаясь морфологией и развитием нервной системы, не следует забывать ее главной роли - генерации и координации многих функций организма. У большинства развивающихся систем форма и функция тесно связаны друг с другом. Это особенно справедливо в отношении нервной системы, поскольку для осуществления координационной функции необходимо одновременное завершение формирования нервных путей и иннервируемых ими областей. В ранних работах в основном исследовали двигательные рефлекторные реакции зародышей и плодов. В более современных работах анализ поведенческих реакций сопровождается морфо-физиологическим изучением соответствующих отделов нервной системы. Движения зародыша отражают степень развития его нейромышечной системы. Вплоть до 6-недельного возраста движения зародыша исчерпываются лишь пассивным смещением в амниотической жидкости. В конце второго месяца наблюдаются первые спонтанные движения зародыша, проявляющиеся просто в подергиваниях из стороны в сторону, что указывает на функциональное созревание мускулатуры стенок тела. На самом деле зародыш способен реагировать неделей раньше слабым изгибанием шейной области в ответ на прикосновения тонкой щетинкой к губам или носу. Такая реакция свидетельствует о том, что произошло замыкание первых функциональных рефлекторных дуг. В последующие дни способность к движениям и простым рефлекторным реакциям в соответствии с краниокаудальным градиентом развития распространяется в каудальном направлении. В начале третьего месяца развития могут быть вызваны рефлекторные движения рук, а неделей позже – рефлекторные движения ног. Одновременно с началом функционирования конечностей происходит быстрое развитие мускулатуры лицевой области у 10-11 недельных зародышей можно наблюдать глотательные движения и первые ритмические движения грудной области, напоминающие дыхательные. Создается впечатление, что плод, как бы готовясь к постнатальному существованию, развивает прежде всего глотательные, дыхательные и хватательные движения. К концу третьего месяца беременности почти вся поверхность кожи зародыша чувствительна к прикосновению, и хотя его движения еще очень слабы, но зародыш весьма активен в это время. Однако, мать, как правило, не воспринимает эти движения, поскольку зародыш еще настолько мал, что может полностью уместиться на ладони. Двигательные реакции плода до 12-й недели развития нерегулярны и неадекватны силе раздражающих стимулов. Но вскоре спонтанные. И неадекватные реакции исчезают, замещаясь более направленными рефлекторными реакциями. К концу 4-го месяца беременности мать уже нередко чувствует движения плода, которые становятся сильнее и даже возможны слабые дыхательные движения. Плод вскоре начинает перемежать· периоды покоя с периодами активности. Живые пятимесячные плоды-выкидыши способны самостоятельно дышать в течение короткого периода времени. В оставшийся период беременности происходит упрочение уже заложенных простых и сложных рефлекторных актов, а также быстро развиваются в определенной последовательности органы чувств. Обычно наблюдается такая последовательность: после раннего появления общей кожной чувствительности возникает вкусовая и вестибулярная функция, а затем функции слуха и зрения. Становление функций нервной системы продолжается в течение нескольких лет постнатальной жизни, и последовательность функциональных изменений часто отражает последовательность процесса миелинизации нервов, обеспечивающих определенные функции.

Заключение

В данной работе были рассмотрены основные уровни развития центральной нервной системы в стадии эмбрионального развития. Была рассмотрена центральная нервная система человека, а именно развитие головного мозга с развитием 5 основных его мозговых пузырей, а также развитие спинного мозга в эмбриогенезе и развитие нервной деятельности зародыша человека. Внимательное исследование эмбриогенеза человека позволяет не только понять механизмы формирования органов, но и понять причины врожденных патологий нервной системы закладывающихся в этот период.

Список литературы

1.            Станек И. Эмбриология человека – «РЕДА», 1977 г.

2.            Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену: пер.с англ.- М. «Мир», 1983 г.- т.2

3.            Оленев С.Н. Развивающийся мозг.Клеточные, молекулярные и генетические аспекты нейроэмбриологии., «Наука»,1978 г.

4.            Савельев С.В. Стадии эмбрионального развития мозга человека. –М. : «ВЕДИ», 2002 г.

5.            Россолимо Т.Е., Рыбалов Л.Б., Москвина-Тарханова И.А. Анатомия центральной нервной системы: Хрестоматия.Учебное пособие для студ.- 3-е изд.- М., 2007 г.

Страницы: 1, 2, 3