Развитие центральной нервной системы в эмбриогенезе

Глава 3. Развитие головного мозга

Как уже было описано выше, краниальный, головной, ,отдел медуллярной (нервной) трубки очень скоро (в конце третьей недели) развивается в мешкообразное расширение, с дорсальной стороны полностью еще не замкнутое и открывающееся на поверхность тела в виде переднего нейропора. В начале четвертой недели в этом расширении в результате неравномерного роста образуются три основных отдела, или три первичных мозговых пузыря.

Лежащий наиболее краниально пузырь заходит в лобный выступ головного конца эмбриона и называется первичным, примитивным, передним мозгом, или prosencephalon.

Средний мозг меньше, он представляет собой первичный средний мозг, или mesencephalon; наконец третий пузырь, который каудально переходит непосредственно в закладку спинного мозга, называется первичным задним мозгом, или rhombencephalon.

Вскоре после этого, в течение четвертой недели, первичный передний и задний мозг, в свою очередь, каждый делится на два пузыря, которые отделяются друг от друга сужениями, в то время как средний мозг не расчленяется. Первоначально передний мозг, в латеральных отделах которого начинают дифференцироваться закладки глазных бокалов, расширяется по бокам. Из этого переднего отдела переднего мозга отделяется новый мозговой пузырь, называемый конечным мозгом- telencephalon, который в процессе дальнейшего развития очень быстро растет, расширяясь сначала по бокам, причем с каждой стороны образуется примитивный выступ как закладка будущих полушарий мозга. Остаток переднего мозгового пузыря после отделения конечного мозга представляет собой так называемый второй мозговой пузырь или diencephalom. Закладки глазных бокалов при данном расчленении переднего мозга смещаются в области промежуточного мозга. Средний мозговой пузырь- mesencephalon- не делится; зато задний мозговой пузырь- rhombencephalom, в свою очередь делится на две части, а именно на более краниально и вентрально расположенный мозговой пузырь, или задний мозг- metencephalon , и на лежащий каудальнее и дорсальнее- пятый мозговой пузырь, или заможье- Myelencephalon, который непосредственно связан со спинным мозгом и представляет собой будущий продолговатый мозг (medulla oblongata).

Таким образом, на данной стадии развития закладка мозга представляет собой пять следующих за другим отделов первоначальной медуллярной трубки: telencephalon, diencephalon, metencephalon, myelcephalon. Эти мозговые пузыри разделяются между собой сужениями, среди которых особенно хорошо распознается сужение между конечным мозгом и мозгом промежуточным, идующих друг за другом отделов первоначальной медуллярной трубки: telencephalon, diencephalon, mesencephalon, metencephalon и myelcephalon.

Эти мозговые пузыри разделяются между собой сужениями, среди которых особенно хорошо распознается сужение между конечным мозгом и мозгом промежуточным, которое на поверхности мозга проявляется в виде щели, носящей название fissura telodiencephalica, а также сужение между средним и задним мозгом, так называемый перешеек среднего мозга - isthmus mesencephali. Первоначальная полость данного головного конца медуллярной трубки в отдельных мозговых пузырях также делится на отдельные части. Эти отделы представляют собой расширенные или суженные части будущих мозговых полостей, взаимно связанных. В боковых быстро растущих выступа конечного мозга образуются две латерально лежащие полости - закладки будущих боковых желудочков мозга (ventriculi laterales cerebri). Полость промежуточного мозга и средняя часть конечного мозга образуют третий желудочек (ventriculus tertius), суженный просвет среднего мозга формируется в проходной канал, являющийся закладкой для сильвиева водопровода среднего мозга (aqaeductus mesencephali, Sylvii); наконец, полости среднего мозга и пятого мозгового пузыря образуют вместе четвертый желудочек (ventriculus quartus). Сначала мозговая область лишь незначительно искривлена вентрально. Однако впоследствии, в связи с неравномерными процессами роста в области мозговой закладки, а также в связи с изгибом туловища эмбрион особенно его головного конца, в вентральном направлении, происходит сильный изгиб и области мозговой закладки. При вентральном наклонении головного конца зародыша изгибается и мозговая закладка. В результате этих процессов в дорсальной части (в своде) среднего мозга возникает сильно выпуклый изгиб - flехига cephalica (изгиб головы). Наружной поверхности тела ему соответствует общий теменной изгиб головного конца эмбриона. При этом между промежуточным мозгом и конечным мозгом, с одной стороны, и средним мозгом, с другой стороны, возникает острый угол, открытый вентрально. На месте перехода пятого мозгового пузыря в спинной мозг образуется подобный изгиб, обращенный выпуклостью дорсально - flexura cervicalis - шейный изгиб. Этот изгиб так сопровождается соответствующим изгибом поверхности эмбрионального тела. Несколько позднее в результате роста мозговой закладки в вентральном направлении значительно выдается область основания заднего мозга (будущий мост мозга - pons cerebri). Таким путем возникает третий изгиб мозговой закладки - flexura pontina (мостовой изгиб). Из пяти описанных основных мозговых пузырей развиваются отдельные части человеческого мозга, а именно в результате дифференцирующих процесс которые в общем можно считать последствиями неравномерного роста: различных областей мозговой закладки. Стенки исходных мозговых пузырей на некоторых местах утолщаются, изгибаются и перегибаются, образуя местные утолщения и бугорки. Как в стенке спинного мозга, так и в стенке мозговых пузырей сначала образуются три основных слоя: внутренний - эпендимный, средний - оболочечный и наружный - краевой, а их клеточные, сначала эпителиальные элементы характерным образом дифференцируются на два основных вида клеток (на невробласты и спонгиобласты). Помимо трех исходных слоев, рассмотренных при описании развития спинного мозга, в головном мозгу развивается еще четвертый слой, располагающийся на поверхности. Этот слой возникает благодаря тому, что невробласты и спонгиобласты, размножаясь, перемещаются через маргинальный (краевой) слой на поверхность мозговой закладки и образуют здесь серое вещество коры головного мозга (cortex cerebri). В области исходного оболочечного слоя при последовательном развитии мозговых пузырей образуются островки серого вещества (подкоркового вещества), так называемые мозговые ядра, которые в местах своего расположения обусловливают утолщение стенок.

Из отдельных мозговых пузырей в процессе дальнейшего развития образуются следующие основные мозговые части: из конечного мозга формируются оба мозговых полушария с полостями боковых желудочков мозга, полосатое тело - corpus striatum, обонятельный мозг - rinencephalon и кора мозга - cortex cerebri.

Промежуточный мозг дифференцируется на зрительные бугры, надбугорную и подбугорную части, зрительный перекрест, придаток мозга, воронку, серый бугор и сосковые тела. Из полости промежуточного мозга образуется третий желудочек. Из крыши среднего мозга развивается четверохолмие и покрышка, из его основания развиваются ножки мозга. Полость мозгового пузыря преобразуется, в сильвиев водопровод мозга.

Задний мозг в своей дорсальной части превращается в мозжечок, в вентральной части - в варолиев мост. Из его полости возникает передний отдел четвертого желудочка мозга.

Пятый мозговой пузырь (заможье) дает начало продолговатому мозгу, а из его полости возникает часть четвертого желудочка мозга. Ниже будет дана более подробная дифференциация и описание развития отдельных мозговых пузырей.

3.1 Развитие первого мозгового пузыря (Telencephalon)

Конечный мозг, или первый мозговой пузырь (telencephalon), - это значительно расширенная и выступающая впереди и по бокам передняя часть первоначального переднего мозга. Его первоначально единый пузырь вскоре начинает преобразовываться, поскольку боковые отделы первого мозгового пузыря растут быстрее, чем его средняя часть. Таким образом, первый мозговой пузырь состоит затем из средней части, более узкой и содержащей передний отдел третьего мозгового желудочка, и из двух боковых, сильно разросшихся выступов, которые являются закладками для обоих полушарий мозга и содержат в себе боковые желудочки мозга.

Средний отдел представляет собой непарную составную часть первого мозгового пузыря (telencephalon impar). Обе закладки боковых желудочков сообщаются как между собой, так и с третьим мозговым желудочком, а именно сначала при помощи широких проходов, являющихся зачатками для межжелудочковых отверстий (foramina interventricularia, Monroi). В процессе дальнейшего роста первого мозгового пузыря эти отверстия сужаются, превращаясь в узкие щели. Закладки полушарий мозга, начиная уже с шестой недели, растут во все стороны, причем особенно кзади, постепенно перекрывая весь промежуточный мозг и средний мозговой пузырь; наконец, они обрастают почти что все остальные части мозга. Средняя часть первого мозгового пузыря отстает в росте и, после того как полушария мозга выступят вперед и вверх, между ними возникает глубокая срединная щель. Спереди и вентрально в виде остатка первоначального переднего окончания медуллярной трубки сохраняется ограничение третьего желудочка наподобие пластинки, расположенной впереди между полушариями и называемой конечной пластинкой (Iamina terminalis, lamina commissuralis). Сразу же за ней располагаются оба межжелудочковых отверстия (Монрой). В глубокую срединную щель, разделяющую оба полушария мозга, врастает мезенхима в виде закладки для серповидного отростка мозга (falx cerebri). Первый мозговой пузырь можно разделить на три части: область, которую образует полосатое тело (corpus striaturn), сформировавшееся как продолжение бугра из основания обоих полушарий, далее на область обонятельного мозга (rinencephalon), то есть на обонятельную долю мозга (lobus olfactorius cerebri), являющуюся более старой частью переднего мозгового пузыря (archipaIliurn), наконец, на область обоих полушарий, которые у человека - как у филогенетически наивысшего организма - достигли максимальной степени развития и организации и с данной точки зрения являются наиболее молодой частью мозга (neopallium). Обе указанные последние части образуют мозговой плащ (paIliurn), в то время как остальные части мозга относятся к мозговому стволу (truncus cerebri). Плащ со своим серым веществом (cortex cerebri) является центром высшей нервной деятельности и отличает человека от ниже организованных животных, мозговая кора у которых не достигла столь высокой степени совершенства и сложности организации. Полосатое тело - corpus striaturn возникает как выпячивание основания мозговых полушарий в оба боковые желудочка мозга. Оно прилегает к утолщению, обусловленному бугром, и впоследствии сливается с ним в единую массу. Уже в конце третьего месяца в этом валике проходят нервные волокна, соединяющие кору мозга с бугром и образующие в данном месте формацию, состоящую из миелинизированных волокон (белого вещества) и имеющую форму широкой латинской буквы У, обращенной латерально, а именно так называемую внутреннюю капсулу (capsula interna). В массе полосатого тела дифференцируются два скопления серого вещества - хвостовое ядро (nucleus caudatus) и чечевичное ядро (nucleus lentiformis), которые разделяются между собой внутренней капсулой. Наружная боковая поверхность полосатого тела впоследствии представляет собой островок мозга (Рейля)- insula cerebri Reili).На вентральной поверхности передних частей обоих полушарий в конце пятой недели возникает утолщенный ободок, являющийся закладкой обонятельной доли (lobus olfactorius, rhinencephalon). На вентральной поверхности передних частей обоих полушарий в конце шестой недели возникает утолщенный ободок, являющийся закладкой обонятельной доли (lobus olfactorius, rhinencephalon). У человека эта часть мозга остается сравнительно небольшой, в то время как у животных с хорошо развитым обонянием она достигает больших размеров. Передняя часть каждой обонятельной доли дифференцируется на обонятельный тракт (tractus olfactorius), в котором проходят обонятельные нити (fila olfactoria), и на шаровидное утолщение - обонятельную луковицу (bulbus olfactorius), расположенную на пластинке клиновидной кости. Нервные (чувствительные) клетки в обонятельной луковице связаны посредством тонких обонятельных нитей с обонятельным эпителием слизистой носа (pars olfactoria cavi nasi). Таким образом, обонятельные нити представляют собой собственно первую пару мозговых нервов. Далее, в дорсальном направлении обонятельная доля образуется пластинкой, которая носит название обонятельной зоны (переднего продырявленного вещества) агеа olfactoria (substantia perforata anteJior), затем она продолжается в мозговой плащ в виде извилины морского конька (gyrus hippocampi). Мозговой плащ неопаллиума значительно разрастается в ширину и постепенно перекрывает задние отделы мозга. При этом на нем в каждом полушарии мозга уже распознаются зачатки четырех основных долей: lobus frontalis (лобная доля), располагающаяся впереди, перед сильвиевой щелью (fissura Sylvii). В нее вступает полость бокового желудочка мозга своим впячиванием, назьваемым лобным отростком (recessus frontalis). Lobus parietalis (теменная доля) располагается дорсально, над сильвиевой щелью. В ней находится центральная часть первоначального бокового желудочка (cella media или pars centralis ventriculi lateralis). Каудальная часть полушария мозга представлена затылочной долей (lobus occipitalis), называемой также затылочным впячиванием бокового желудочка (recessus occipitalis ventriculi lateralis). Наконец, височная доля (lobus temporalis) располагается в вентролатеральной области и содержит, соответственно, височное впячивание (recessus temporalis) бокового желудочка. На наружной поверхности мозговых стенок образуется кора мозга (cortex cerebri) с серым веществом, возникающая в результате размножения и миграции клеток первоначального плащевого слоя через краевую зону на поверхность. Здесь из этих клеток возникают различные элементы серого вещества. Кора мозга разрастается скорее, чем располагающееся под ней белое вещество, так что, начиная со второй половины внутриутробной жизни плода, на поверхности мозга возникают сначала первичные извилины с неглубокими бороздами между ними (gyri et fissurae - извилины и щели), в связи с чем поверхность мозга начинает покрываться извилинами, то есть гирифицироваться. Более глубоким бороздам (щелям) соответствуют впячивания мозговых стенок внутрь желудочковых полостей. Две первые щели возникают приблизительно в четвертом месяце, а к ним относятся: боковая щель (сильвиева) - fissura lateralis (Sylvii), обусловленная впячиванием полосатого тела внутрь боковых желудочков, и борозда (щель) морского конька - sulcus (fissura) hippocampi, проходящая по внутренним стенкам полушарий и обусловленная впячиванием извилины морского конька. Широкая боковая сильвиева ямка (fossa lateralis Sylvii) перекрывается затем покровными отростками соседних долей, сужаясь при этом в щель, на дне которой находится островок мозга (Рейли) - insula cerebri (Reili). От борозды морского конька отделяется борозда птичьей шпоры (щель птичьей шпоры) - sulcus calcarinus (fissura calcarina), обусловленная соответствующим выступом стенки мозга в лобный карман, который называется также птичьей шпорой - calcar avis. Другой такой бороздой является сосудистая щель (fissura chorioidea), обусловленная разрастанием и врастанием сосудистого сплетения боковых желудочков мозга в полости боковых желудочков по направлению от покрытия средней части первого мозгового пузыря. Сосудистое сплетение врастает отсюда через межжелудочковое отверстие (Монрой) также и в полость третьего желудочка (сосудистое сплетение бокового и третьего желудочков - plexus chorioideus ventriculi lateralis et ventriculi tercii). Щели появляются раньше, чем борозды, поэтому борозды называются также вторичными бороздами, в то время как щели являются первичными образованиями. В течение шестого и седьмого месяцев возникают следующие главные щели и борозды: sulcus centralis (Rolandi) - центральная борозда (Роланда), образующая дорсолатеральную границу между лобной и теменной долями, далее теменно-затылочная борозда (щель) - sulcus (fissura) parietooccipitalis, проходящая между затылочной и теменной долями, а также боковая борозда (щель) sulcus (fissura) collateralis, про ходящая по вентральной поверхности височной доли. Остальные вторичные и третичные извилины и борозды возникают лишь в последние месяцы внутриутробной жизни плода. Оба полушария мозга сначала связаны между собой только посредством переднего и вентрального ограничения третьего желудочка мозга, а именно посредством конечной пластинки (lamina terminalis, commissuralis). Впоследствии оба полушария связываются между собой также посредством пучочков нервных волокон, которые идут с одной стороны на другую сторону, формируя тем самым так называемые комиссуры, то есть спайки, поперечные связи между обоими полушариями. Помимо уже упомянутого перекрестка волокон зрительного пучка (зрительного перекрестка) - chiasma fasciculorum opticorum и помимо спайки поводков (commissura habenularum) и хвостовой спайки (задней) - commissura caudalis (posterior) в области промежуточного мозга, подобные спайки возникают в основном также в первом мозговом пузыре. Из них наиболее старой является спайка Аммонова рога (commissura hippocampi), возникающая в конечной пластинке и соединяющая обе извилины морского конька. Эта спайка тесно связана со сводом (fornix), образованным парными симметричными пучочками волокон, связывающих дугообразно морской конек с подбугровой частью. Вентральнее спайки морского конька закладывается спайка клювовидная (передняя) - commissura rostralis (anterior), которая соединяет обе обонятельные луковицы. Самой крупной поперечной спайкой между полушариями является мозолистое тело (corpus callosum), которое формируется из покровной части конечной пластинки. Дорсальный конец конечной пластинки сначала утолщается в так называемый поперечный вал (torus transversus). Закладка мозолистого тела затем растет в основном вверх и в каудальном направлении. Его вентральная часть образована волокнами, проходящими поперечно между обоими полушариями. В треугольном пространстве между мозолистым телом и сводом находится тонкая, сагиттально располагающаяся перегородка, называемая прозрачной перегородкой - septum pellucidum, которая разделяет между собой боковые желудочки; она берет начало из конечной пластинки и находится в связи с базальной частью мозолистого тела. Приблизительно на четвертом месяце путем дегисценции в этой базальной части мозолистого тела и в самой прозрачной перегородке образуются малые щели, которые впоследствии сливаются в единую полость - полость прозрачной перегородки (cavun septi pellucidi), ограниченную с обеих сторон раздвоенной прозрачной перегородкой. Затем в результате значительного утолщения закладки мозолистого тела (torus transversus) возникает окончательное мозолистое тело, образованное белым веществом и покрытое сверху тонким слоем серого вещества (induseum, или stratum grisеurп). На каудальном конце мозолистого тела образуется полоска волоконцев, выходящих из морского конька. Эта полоска представляет собой спайку свода (свод мозга) - commissura fornicis (fornix cerebri). В результате сдвига мозолистого тела в дорсальном и каудальном направлениях свод попадает на покрышку промежуточного мозга.

Страницы: 1, 2, 3