Меню
Разделы: Главная Сочинения по литературе и русскому языку Рефераты по управлению Рефераты по уголовному праву и процессу Рефераты по туризму Рефераты по трудовому праву Рефераты по транспорту Рефераты по товароведению Рефераты по технологии Рефераты по теплотехнике Рефераты по теории организации Рефераты по теории государства и права Рефераты по таможенной системе Рефераты по схемотехнике Рефераты по строительству Рефераты по страхованию Рефераты по статистике Рефераты по социологии Рефераты по риторике Рефераты по радиоэлектронике Рефераты по психологии Рефераты по предпринимательству Другое Гражданское право Гражданский процесс Госслужба Геология Геодезия География экономическая география Военная кафедра Водоснабжение водоотведение Бухучет управленчучет Биология Бизнес-план Безопасность жизнедеятельности Банковское дело Справочник по языку ActionScript Карта сайта Новости:	Экологические основы устойчивости растений Физиологические особенности засухоустойчивости сельскохо­зяйственных растений. Засухоустойчивость сельскохозяйственных растений — это комплексный признак, связанный с рядом их физиологических особенностей. Засухоустойчивые растения спо­собны переносить временное обезвоживание с наименьшим сни­жением ростовых процессов и урожайности. По данным И. И. Туманова, длительное завядание, вызванное пересыханием почвы, мало отражается на урожае проса, но очень сильно сни­жает урожай овса. Н. А. Максимов (1958) отмечает, что нет еди­ного типа засухоустойчивости сельскохозяйственных культур, как нет и универсальных признаков засухоустойчивости. Из общих признаков следует отметить меньшие отрицательные пос­ледствия обезвоживания и более быстрое восстановление основ­ных физиологических функций после засухи у более засухоустой­чивых видов и сортов сельскохозяйственных культур. Засухоустойчивость определяется способностью растительного организма как можно меньше изменять процессы обмена ве­ществ в условиях недостаточного водоснабжения. У более засу­хоустойчивых растений при нарастающем обезвоживании дольше сохраняются синтетические процессы, не повреждаются или меньше повреждаются мембранные системы клеток, обеспечи­вающие их нормальный гомеостаз, сохраняются нормальные фи­зико-химические свойства протоплазмы (вязкость, эластичность, проницаемость); больше выражен ксероморфизм. В. Р. Заленский (1904) показал, что анатомическая структура листьев растений закономерно изменяется в зависимости от их ярусности. Верхние листья растут в условиях несколько затруд­ненного водоснабжения, что формирует их мелкоклеточность, они имеют больше устьиц на единицу поверхности, развитую сеть проводящих пучков. Чем выше расположен лист, тем более высокой транспирацией и большей интенсивностью фотосинтеза он обладает. Указанные закономерности получили название за­кона Заленского. Растения в более засушливых условиях отлича­ются меньшими размерами, формируют ксероморфную структуру листьев как одно из анатомических приспособлений к недостат­ку воды. Ксероморфная структура — один из признаков при селекции засухоустойчивых сортов. У злаков и других растений важное значение имеет наличие как бы чехла из более старых высохших и отмерших листьев, окружающих основание стебля и покрыва- ющих находящиеся в центре этого чехла молодые точки роста (Н. А. Максимов, 1958). У засухоустойчивых растений относи­тельно низкая величина транспирационного коэффициента. Засухоустойчивые виды и сорта растений способны без особо­го вреда терять часть своей воды и даже в периоды наибольшей сухости не закрывать устьица и продолжать фотосинтез. Поэтому у ряда культур, в том числе у пшеницы, одним из важных признаков засухоустойчивости является суточный ход устьичных движений. Н. А. Максимов отмечал, что устойчивые южнорус­ские пшеницы в условиях засушливого климата Ростовской об­ласти держат свои устьица открытыми в течение всего дня, тогда как менее устойчивые канадские пшеницы закрывают их рано утром, а потому рано прекращают фотосинтез и дают понижен­ный урожай. Различия в засухоустойчивости между отдельными сортами и культурами определяются также развитием корневой системы, наличием запасов воды в стеблях или корнях, размера­ми и характером листовой поверхности и др. Помимо анатомо-морфологических засухоустойчивые виды и сорта имеют биохимические механизмы защиты, способствую­щие в условиях засухи поддерживать достаточно высокий уро­вень физиологических процессов растений. Эти механизмы предотвращают обезвоживание клетки за счет накопления низко­молекулярных гидрофильных белков, связывающих значительное количество воды, взаимодействия их с пролином, концентрация которого значительно возрастает, увеличения моносахаров, обес­печивающих детоксикацию продуктов распада (так, образующий­ся аммиак обезвреживается с участием возрастающих при засухе органических кислот); способствуют восстановлению нарушен­ных структур цитоплазмы при условии сохранения от поврежде­ния генетического аппарата клеток. Защита молекул ДНК от вредного действия обезвоживания обеспечивается частичным переводом их в пассивное состояние с помощью ядерных белков или, возможно, специальных стрессовых белков. Засуха приводит к адаптивным изменениям гормональной системы регуляции растений. Содержание гормонов — активато­ров роста и стимуляторов роста фенольной природы уменьшает­ся, а абсцизовой кислоты и этилена возрастает. Все это обеспе­чивает остановку ростовых процессов, а следовательно, выжива­ние растений в жестких условиях засухи. В первый период засухи стремительно возрастает содержание АБК в листьях, обеспечи­вающей закрывание устьиц, уменьшение потери воды через транспирацию. При развитии засухи АБК, активируя синтез пролина, способ­ствует запасанию гидратной воды в клетке, тормозит синтез РНК и белков, накапливаясь в корнях, задерживает синтез цитокини-на, способствует переводу обмена веществ клеток в режим покоя. В условиях водного дефицита отмечаются увеличение биосинтеза и выделения этилена, у многих растений накаплива­ются ингибиторы роста фенольной природы (хлорогеновая кис­лота, флавоноиды, фенолкарбоновые кислоты). Снижение содер­жания ИУК происходит вслед за остановкой роста. Так, в лис­тьях подсолнечника, в верхушках стеблей и колосках пшеницы и других растений рост начинает подавляться при влажности почвы 60 % Н В, а количество ауксинов заметно снижается толь­ко при снижении влажности почвы до 30 % НВ. Опрыскивание растений в условиях засухи ауксином, цитоки-нином или гиббереллином усиливает отрицательное действие водного дефицита на растение. Обработка цитокинином в пери­од репарации после засухи восстанавливает функции растений. Таблица .3    Жароустойчивость    и     засухоустойчивость     клеток    листьев закаленных и незакаленных растений (1975) Сорт Вариант опыта Температура гибели, ° С Время гибели кле­ток при обезво­живании, мин Пшеница  озимая Безостая 1 Незакаленная Закаленная 00 63 120 130 Ростовчанка Незакаленная Закаленная 65 70 90 115 Одесская  51 Незакаленная Закаленная 60 59 105 115 Ячмень   яровой Одесский 36 Незакаленный Закаленный 66 69 100 120 Южный Незакаленный Закаленный 59 61 95 115 Темп Незакаленный Закаленный 62 64 100 120 Овес  яровой Артемовский Незакаленный Закалэнный 60 58 85 95 Подсолнечник Передовик Незакаленный Закаленный 61 63 110 165 Предпосевное повышение жаро- и засухоустойчивости. И. В. Мичурин, пытаясь получить засухоустойчивые сорта пло­довых, выращивал растения в условиях недостаточного водо­снабжения. Растения, перенесшие небольшую засуху, повторно выдерживают ее с меньшими потерями, становятся более устой­чивыми к обезвоживанию. Разработаны методы предпосевного закаливания к засухе. П. А. Генкель (1934) предложил закаливать наклюнувшиеся се­мена, подвергая их подсушиванию от одного до трех раз. В результате повышается засухоустойчивость растений и увеличи­вается их урожайность в засушливых условиях (пшеница и дру­гие культуры). Закаленные растения приобретают анатомо-мор-фологическую структуру, свойственную засухоустойчивым расте­ниям, имеют более развитую корневую систему. Окислительное фосфорилирование у 4-, 8- и 11-дневных проростков кукурузы было у закаленных растений выше, чем у контрольных. Эффек­тивность предпосевного закаливания по методу Генкеля повыша­ется при замачивании семян в слабых растворах борной кислоты. Улучшает всхожесть и повышает жароустойчивость растений об­работка семян цитокинином (О. Н. Кулаева, 1973). Таблица .4 Урожай зерна   с закаленных и   незакаленных растений в ц/га
Сорт	Вариант опыта	1970г.	1971 г.	1974г.	1975 г.	1976 г.
	Пшеница  озимая
Ростовчанка Безостая 1 Кавказ	Незакаленная Закаленная Незакаленная Закаленная Незакаленная Закаленная	—  — 26,0 31,2  —  —	7,4 12,4  —  — 9,8 13,5	34.0 38,0 — — — —	25,3 28,8 — — — —	— — — — — —
	Овес яровой
Артемовский	Незакаленный Закаленный	— —	— —	— —	16,0 21,8	— —
	Ячмень   яровой
Темп	Незакаленный Закаленный	— —	— —	40,0 43,7	— —	— —
Одесский 36	Незакаленный Закаленный	— —	— —	30,3 33,6	— —	19,7 21,5
	Просо
Саратовское 853	Незакаленное Закаленное	16,0 25,0	— —	— —	— —	— —

Диагностика жаро и засухоустойчивости.

Для диагностики за­сухоустойчивости растений используют ряд полевых и лабора­торных методов. Сравниваемые сорта и виды растений выращи­вают в засушливых районах. Сорта, в меньшей степени снижаю­щие урожаи, считаются более засухоустойчивыми. Испытания на засухоустойчивость в засушниках и суховейных установках дают возможность подвергать растения почвенной и атмосферной за­сухе в любой период их вегетации и оценивать сорта. Засушни-ки — это делянки, на которых исследуемые растения закрывают в период дождей пленкой. Для отвода воды с соседних делянок выкапывают стоковые канавы. При использовании суховейных камер растения выращивают в вегетационных сосудах и затем подвергают действию струй нагретого и высушенного воздуха.

Как показатель устойчивости растений к засухе можно ис­пользовать водоудерживающую способность растительной ткани,

а также вязкость цитоплазмы. У засухоустойчивых растений эти показатели будут выше. В селекционной работе используют такой показатель, как содержание статолитного крахмала в кор­невом чехлике. Генетически обусловленным признаком засухо­устойчивости растений является способность их вегетативных органов (особенно листьев) накапливать во время засухи пролин. При этом концентрация пролина увеличивается в 10—100 раз. В пролине запасается значительное количество азота, который ис­пользуется для последующих метаболических реакций по окон­чании засухи.

Повышение засухоустойчивости культурных растений.

На засу­хоустойчивость влияют удобрения: калийные и фосфорные повы­шают ее, азотные, особенно в больших дозах, — снижают. Засухо­устойчивость ряда сельскохозяйственных культур повышают мик­роэлементы (цинк, медь и др.). Устойчивости к засухе в полевых условиях способствует выращивание сельскохозяйственных куль­тур с соблюдением зональных технологий их возделывания.

Существование различных типов засухи, региональных ее осо­бенностей сильно затрудняет селекцию сельскохозяйственных растений на засухоустойчивость, требует учета многих видовых,

структурно-анатомических и физиолого-биохимических показа­телей растений. Так, засухоустойчивые сорта зерновых культур при значительном водном дефиците отличаются синтетической направленностью работы ферментных систем, содержат больше связанной воды, имеют повышенную концентрацию клеточного сока, высокий температурный порог коагуляции белков, интен­сивное накопление сухого вещества, устойчивую пигментную систему, более четкие признаки ксероморфности и др. Засуха в каждом географическом регионе имеет свои конкретные особен­ности: преимущественно почвенная или атмосферная, весенняя или летняя, продолжительность и глубина. Эти особенности также определяют выбор критериев для отбора растений.

Еще Н. А. Максимов (1952) отмечал среди засухоустойчивых сортов яровой пшеницы наличие двух основных биотипов: один, свойственный главным образом Зауралью, где засуха наблюдается в начале лета (захватывает у пшениц период кущения), другой — Среднему и Нижнему Поволжью, где засуха случается обычно в конце вегетации пшеницы. Поэтому при культуре растений пер­вого биотипа в Поволжье или второго биотипа в Зауралье они ведут себя как незасухоустойчивые сорта. При оценке и выведе­нии засухоустойчивых сортов селекционеры используют совокуп­ность всех рассмотренных ранее физиолого-биохимических и дру­гих признаков и показателей. Для регионов России и государств СНГ, подверженных засухе, научными учреждениями разработа­ны модели засухоустойчивых сортов основных сельскохозяйст­венных культур, включающие и физиологические показатели.

Орошение как радикальное средство борьбы с засухой.

Наибо­лее эффективным способом борьбы с засухой в аридных регио­нах является орошение. Оно эффективно и в районах, где осад­ков выпадает достаточно, но распределение их не является опти­мальным. Орошение дождеванием овощных, плодовых, кормовых культур и картофеля используют в Центральном Не­черноземье. Необходимо организовать полив растений таким об­разом, чтобы свести повреждаемость растений от засухи к мини­муму и наиболее эффективно использовать поливную воду. Для определения сроков полива руководствуются наблюдениями за влажностью почвы, не допуская снижения предполивной влаж­ности ниже оптимального уровня (60—70 % НВ).

На орошаемых полях возделывают влаголюбивые растения с большой листовой поверхностью, которые требуют больше влаги и в условиях засухи при нарушении водоснабжения снижают урожай сильнее по сравнению с растениями на богаре. Особенно важно обеспечить растения водой в критические периоды. Яро­вые и озимые злаки наиболее чувствительны к недостатку влаги в фазы выхода в трубку и колошения; кукуруза — в период цве­тения и молочной спелости; просо и сорго — в фазы выметывания и налива зерна; зернобобовые — в период цветения; картофель — цветения и формирования клубней; подсолнечник — об­разования корзинки и цветения; хлопчатник — в фазу цветения и заложения коробочек; бахчевые — в период цветения и созрева­ния.

Для определения потребности растений в поливе используют также физиологические показатели: содержание воды в листьях; степень открытости устьиц; интенсивность транспирации; водный потенциал тканей; концентрацию клеточного сока; градиент био­потенциалов (ЭП); интенсивность роста и др. (Н. А. Максимов, И. В. Красовская, Ф. Д. Сказкин, Н. С. Петинов, В. С. Шарда-ков, В. А. Лобов, О. Е. Шведова, М. Д. Кушниренко и др.). Опти­мальные и критические уровни этих показателей установлены применительно к видам и сортам растений и содержатся в спра­вочной литературе.

Полив, особенно дождеванием, повышает влажность призем­ного слоя воздуха, снижает его температуру, создает в стеблестое (и насаждении) более ровный микроклимат. Наиболее эффек­тивны частые поливы небольшими нормами, а в засушливых регионах — в сочетании с влагозарядковым поливом. Наиболь­ший эффект поливы обеспечивают на высоком агротехническом фоне при оптимальных дозах удобрений, выполнении всего ком­плекса необходимых агротехнических мероприятий, предусмот­ренных для данной сельскохозяйственной культуры.

ТИПЫ РАСТЕНИЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К ВОДНОМУ РЕЖИМУ: КСЕРОФИТЫ, ГИГРОФИТЫ И МЕЗОФИТЫ

Растения засушливых областей называются ксерофитами (от греческого хеrоs — сухой). Они способны в процессе индивидуаль­ного развития приспосабливаться к атмосферной и почвенной засухе. Характерные признаки ксерофитов — незначительные размеры их испаряющей поверхности, а также небольшие размеры надземной части по сравнению с подземной. Ксерофиты — это обычно травы или низкорослые кустарники. Их делят на несколько типов. Приводим классификацию ксерофитов по П. А. Генкелю.

Суккуленты — очень стойкие к перегреву и устойчивые к обез­воживанию, во время засухи они не испытывают недостатка воды, потому что содержат большое количество ее и медленно расходуют. Корневая система у них разветвлена во все стороны в верхних слоях почвы, благодаря чему в дождливые периоды растения быстро вса­сывают воду. Это кактусы, алоэ, очиток, молодило.

Эвксерофиты — жаростойкие растения, которые хорошо перено­сят засуху. К этой группе относятся такие степные растения, как вероника сизая, астра мохнатая, полынь голубая, арбуз колоцинт, верблюжья колючка и др. У них незначительная трансперация, вы­сокое осмотическое давление, цитоплазма отличается высокой элас­тичностью и вязкостью, корневая система очень разветвлена, и ос­новная ее масса размещена в верхнем слое почвы (50—60 см). Эти ксерофиты способны сбрасывать листья и даже целые ветви.

Гемиксерофиты, или полуксерофиты,— это растения, которые неспособны переносить обезвоживание и перегрев. Вязкость и элас­тичность протопласта у них незначительная, отличается высокой транспирацией, глубокой корневой системой, которая может дости­гать подпочвенной воды, что обеспечивает бесперебойное снабжение

растения водой. К этой группе относятся шалфей, резак обычный и др.

Стипаксерофшпы — это ковыль, тырса и другие узколистные степные злаки. Они устойчивы к перегреву, хорошо используют вла­гу кратковременных дождей. Выдерживают лишь кратковременную нехватку воды в почве.

Пойкилоксерофиты — растения, не регулирующие своего вод­ного режима. Это в основном лишайники, которые могут высыхать до воздушно-сухого состояния и снова проявлять жизнедеятельность после дождей.

Гигрофиты (от греческого hihros — влажный). У растений, относящихся к этой группе, нет приспособлений, ограничивающих расход воды. Для гигрофитов характерны сравнительно большие раз­меры клеток, тонкостенная оболочка, слабоодревесневшие стенки сосудов, древесных и лубяных волокон, тонкая кутикула и малоутол­щенные внешние стенки эпидермиса, большие устьица и незначи­тельное количество их на единицу поверхности, большая листовая пластинка, плохо развитые механические ткани, редкая сеть жилок в листе, большая кутикулярная транспирация, длинный стебель, недостаточно развитая корневая система. По строению гигрофиты приближаются к теневыносливым растениям, но имеют своеобразную гигроморфную структуру. Незначительный недостаток воды в почве вызывает быстрое завядание гигрофитов. Осмотическое давление клеточного сока в них невысокое. К ним относятся манник, багуль­ник, брусника, лох.

По условиям произрастания и особенностям строения к гигро­фитам очень близки растения с частично или полностью погружен­ными в воду или плавающими на ее поверхности листьями, которые называются гидрофитами.

Мезофиты (от греческого mesos — средний, промежуточный). Растения этой экологической группы произрастают в условиях до­статочного увлажнения. Осмотическое давление клеточного сока у мезофитов 1—1,5 тыс. кПа. Они легко завядают. К мезофитам отно­сятся большинство луговых злаков и бобовых — пырей ползучий, лисохвост луговой, тимофеевка луговая, люцерна синяя и др. Из по­левых культур твердые и мягкие пшеницы, кукуруза, овес, горох, соя, сахарная свекла, конопля, почти все плодовые (за исключением миндаля, винограда), многие овощные культуры (морковь, помидоры, капуста и др.).

О природе приспособительных реакций к недостатку воды у разныхгрупп растений.

Транспирирующие органы — листья — отличаются значительной пластичностью; в зависимости от условий произраста­ния в их строении наблюдаются довольно большие отличия. Даже листья одного растения при разном водоснабжении и освещении име­ют различия в строении. Установлены определенные закономерности в строении листьев в зависимости от расположения их на растении.

В. Р. Заленский обнаружил изменения в анатомическом строе­нии листьев по ярусам. Он установил, что у листьев верхнего яруса наблюдаются закономерные изменения в сторону усиления ксеро­морфизма, т. е. происходит образование структур, повышающих

засухоустойчивость этих листьев. Установленные им закономернос­ти называют законом Заленского. Листья, расположенные в верхней части стебля, всегда отличаются от нижних, а именно: чем выше рас­положен лист на стебле, тем меньше размеры его клеток, большее ко­личество устьиц и меньше их размеры, большее количество волосков на единицу поверхности, гуще сеть проводящих пучков, сильнее раз­вита палисадная ткань. Все эти признаки характеризуют ксерофи-лию, т. е. образование структур, способствующих повышению засу­хоустойчивости.

С определенной анатомической структурой связаны и физиоло­гические особенности, а именно: верхние листья отличаются более высокой ассимиляционной способностью и более интенсивной транс-пирацией. Концентрация сока в верхних листьях также более высо­кая, в связи с чем может происходить оттягивание воды верхними листьями от нижних, засыхание и отмирание нижних листьев. Струк­тура органов и тканей, повышающая засухоустойчивость растений, называется ксероморфизмом. Отличительные особенности в структуре листьев верхнего яруса объясняются тем, что они развиваются в ус­ловиях несколько затрудненного водоснабжения.

Для уравнения баланса между поступлением и расходом воды в растении образовалась сложная система анатомо-физиологических приспособлений. Такие приспособления наблюдаются у ксерофитов, гигрофитов, мезофитов. Большой интерес в связи с этим представля­ют исследования Б. А. Келлера, который изучал анатомо-физиоло-гические особенности у растений резко отличающихся экологических групп, но близких между собой в систематическом отношении. Он исследовал многолетние травянистые растения из семейства Маре­новые (Asperula). Одни из них были типичными степными растения­ми, а другие теневыносливыми, лесными.

Степной вид ясменника колокольчиковидного (Asperula glauca) имеет сизые узкие иглообразные толстые листья с сильно развитой -двуслойной палисадной паренхимой; края листьев немного загнуты вниз. Это типичный ксерофит, растущий, на открытой местности в степной полосе или полупустынях. Второй вид— ясменник душистый (Asperula odorata) — характерен для влажных и очень тенистых участков лиственного леса; у растений этого вида широкая и тонкая пластинка, однослойная палисадная ткань, состоящая из укорочен­ных и рыхло расположенных клеток. У обоих видов Asperula было проведено сравнительное изучение анатомического строения и ин­тенсивности транспирации (табл. 5).

Табл. 5. Анатомическое строение и интенсивность транспирации у степных и лесных видов,  %

(по.Н. А. Максимову)

Растение

Длина сети жилок листа

Количество устьиц

Интенсивность трансшфйцин

Asperula glauca        

Asperula odorata

100

30

100

14

100

45