Экологические основы устойчивости растений 
Экологические основы устойчивости растений
Министерство образования Российской Федерации
Сибирский Государственный Технологический Университет
Кафедра Физиологии растений
РЕФЕРАТ
На тему: Экологические основы устойчивости растений.
Выполнил: Студент гр.32-6
Чебых Евгений Александрович
Проверила:Сунцова Людмила Николаевна
Красноярск 2001г.
Содержание
ВВЕДЕНИЕ. 3
Границы
приспособления и устойчивости. 3
Защитные
возможности растений. 4
ХОЛОДОСТОЙКОСТЬ
РАСТЕНИЙ.. 5
Физиолого-биохимические
изменения у теплолюбивых растений при пониженных положительных температурах. 5
Приспособление
растений к низким положительным температурам. 6
Способы
повышения холодостойкости некоторых растений. 6
МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТЬ
РАСТЕНИЙ.. 7
Замерзание
растительных клеток и тканей и происходящие при этом процессы. 8
Условия и
причины вымерзания растений. 8
Закаливание
растений. 9
Фазы
закаливания. 10
Обратимость
процессов закаливания. 13
Способы повышения
морозоустойчивости. 13
Методы
изучения морозоустойчивости растений. 14
ЗИМОСТОЙКОСТЬ
РАСТЕНИЙ.. 15
Зимостойкость
как устойчивость к комплексу неблагоприятных факторов перезимовки. 15
Выпревание,
вымокание, гибель под ледяной коркой, выпирание, повреждение от зимней засухи. 15
Выпирание. 16
Методы определения
жизнеспособности с/х культур в зимний, ранневесенний периоды. 17
ЯРОВИЗАЦИЯ.. 18
Типы
растений, требующих охлаждения для перехода к цветению.. 19
Виды, для
которых характерна реакция на охлаждение и фотопериодизм.. 20
Физиологические
аспекты яровизации. 21
Природа
изменений, происходящих во время яровизации. 22
ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ
РАСТЕНИЙ.. 23
Изменения
обмена веществ, роста и развития растений при действии максимальных температур. 24
Диагностика
жароустойчивости. 25
ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ
РАСТЕНИЙ.. 26
Совместное
действие недостатка влаги и высокой температуры на растение. 27
Особенности
водообмена у ксерофитов и мезофитов. 27
Влияние на
растения недостатка влаги. 29
Физиологические
особенности засухоустойчивости сельскохозяйственных растений. 31
Предпосевное
повышение жаро- и засухоустойчивости. 33
Диагностика
жаро- и засухоустойчивости. 34
Повышение
засухоустойчивости культурных растений. 35
Орошение как
радикальное средство борьбы с засухой. 35
ТИПЫ
РАСТЕНИЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К ВОДНОМУ РЕЖИМУ: КСЕРОФИТЫ, ГИГРОФИТЫ И МЕЗОФИТЫ... 36
О природе
приспособительных реакций к недостатку воды у разныхгрупп растений. 37
КРИТИЧЕСКИЕ
ПЕРИОДЫ В ВОДООБМЕНЕ РАЗНЫХ РАСТЕНИЙ. 38
ЗАКЛЮЧЕНИЕ. 39
ЛИТЕРАТУРА.. 40
Территория России включает различные климатические зоны.
Значительная их часть приходится на районы неустойчивого земледелия, для
которых характерны недостаток или избыток осадков, низкие зимние или высокие
летние температуры, засоленность или заболоченность, закисленность почв и др.
В этих условиях урожайность сельскохозяйственных культур во многом определяется
их устойчивостью к неблагоприятным факторам среды конкретного
сельскохозяйственного региона.
Приспособленность онтогенеза растений к условиям среды
является результатом их эволюционного развития (изменчивости,
наследственности, отбора). На протяжении филогенеза каждого вида растений в
процессе эволюции выработались определенные потребности индивидуума к условиям
существования и приспособленность к занимаемой им экологической нише.
Влаголюбие и теневыносливость, жароустойчивость, холодоустойчивость и другие
экологические особенности конкретных видов растений сформировались в ходе
эволюции в результате длительного действия соответствующих условий. Так,
теплолюбивые растения и растения короткого дня характерны для южных широт,
менее требовательные к теплу и растения длинного дня — для северных.
В природе в одном географическом регионе каждый вид растений
занимает экологическую нишу, соответствующую его биологическим особенностям:
влаголюбивые — ближе к водоемам, теневыносливые — под пологом леса и т. д.
Наследственность растений формируется под влиянием определенных условий внешней
среды. Важное значение имеют и внешние условия онтогенеза растений.
В большинстве случаев растения и посевы (посадки) сельскохозяйственных
культур, испытывая действие тех или иных неблагоприятных факторов, проявляют
устойчивость к ним как результат приспособления к условиям существования,
сложившимся исторически, что отмечал еще К. А. Тимирязев. Способность к
эффективной защите от действия неблагоприятных абиотических и биотических
факторов среды, устойчивость к ним возделываемых видов и сортов — обязательные
свойства районированных в данном регионе сельскохозяйственных культур.
Адаптация (приспособление) растения к конкретным условиям
среды обеспечивается за счет физиологических механизмов (фи-
зиологическая адаптация), а у
популяции организмов (вида) — благодаря механизмам генетической изменчивости,
наследственности и отбора (генетическая адаптация). Факторы внешней среды
могут изменяться закономерно и случайно. Закономерно изменяющиеся условия среды
(смена сезонов года) вырабатывают у растений генетическую приспособленность к
этим условиям.
В естественных для вида природных условиях произрастания или
возделывания растения в процессе своего роста и развития часто испытывают
воздействие неблагоприятных факторов внешней среды, к которым относят температурные
колебания, засуху, избыточное увлажнение, засоленность почвы и т. д. Каждое растение
обладает способностью к адаптации в меняющихся условиях внешней среды в
пределах, обусловленных его генотипом. Чем выше способность растения изменять
метаболизм в соответствии с окружающей средой, тем шире норма реакции данного
растения и лучше способность к адаптации. Это свойство отличает устойчивые
сорта сельскохозяйственных культур. Как правило, несильные и кратковременные
изменения факторов внешней среды не приводят к существенным нарушениям
физиологических функций растений, что обусловлено их способностью сохранять
относительно стабильное состояние при изменяющихся условиях внешней среды, т.
е. поддерживать гомеостаз. Однако резкие и длительные воздействия приводят к
нарушению многих функций растения, а часто и к его гибели.
При действии неблагоприятных условий снижение физиологических
процессов и функций может достигать критических уровней, не
обеспечивающих реализацию генетической программы онтогенеза, нарушаются
энергетический обмен, системы регуляции, белковый обмен и другие жизненно
важные функции растительного организма. При воздействии на растение неблагоприятных
факторов (стрессоров) в нем возникает напряженное состояние, отклонение от нормы
— стресс. Стресс — общая неспецифическая адаптационная реакция
организма на действие любых неблагоприятных факторов. Выделяют три основные
группы факторов, вызывающих стресс у растений (В. В. Полевой, 1989): физические
— недостаточная или избыточная влажность, освещенность, температура,
радиоактивное излучение, механические воздействия; химические — соли,
газы, ксенобиотики (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы и
др.); биологические — поражение возбудителями болезней или вредителями,
конкуренция е другими растениями, влияние животных, цветение, созревание
плодов.
Сила стресса зависит от скорости развития неблагоприятной
для растения ситуации и уровня стрессирующего фактора. При медленном развитии
неблагоприятных условий растение лучше приспосабливается к ним, чем при
кратковременном, но сильном действии. В первом случае, как правило, в большей
степени проявляются специфические механизмы устойчивости, во втором —
неспецифические.
В неблагоприятных природных условиях устойчивость и продуктивность
растений определяются рядом признаков, свойств и защитно-приспособительных
реакций. Различные виды растений обеспечивают устойчивость и выживание в
неблагоприятных условиях тремя основными способами: с помощью механизмов,
которые позволяют им избежать неблагоприятных воздействий (состояние покоя,
эфемеры и др.); посредством специальных структурных приспособлений; благодаря
физиологическим свойствам, позволяющим им преодолеть пагубное влияние окружающей
среды.
Однолетние сельскохозяйственные растения в умеренных зонах,
завершая свой онтогенез в сравнительно благоприятных условиях, зимуют в виде
устойчивых семян (состояние покоя). Многие многолетние растения зимуют в виде
подземных запасающих органов (луковиц или корневищ), защищенных от вымерзания
слоем почвы и снега. Плодовые деревья и кустарники умеренных зон, защищаясь от
зимних холодов, сбрасывают листья.
Защита от неблагоприятных факторов среды у растений обеспечивается
структурными приспособлениями, особенностями анатомического строения (кутикула,
корка, механические ткани и т. д.), специальными органами защиты (жгучие
волоски, колючки), двигательными и физиологическими реакциями, выработкой
защитных веществ (смол, фитонцидов, токсинов, защитных белков).
К структурным приспособлениям относятся мелколистность и
даже отсутствие листьев, воскообразная кутикула на поверхности листьев, их
густое опущение и погруженность устьиц, наличие сочных листьев и стеблей,
сохраняющих резервы воды, эректоидность или пониклость листьев и др. Растения
располагают различными физиологическими механизмами, позволяющими
приспосабливаться к неблагоприятным условиям среды. Это САМ-тип фотосинтеза
суккулентных растений, сводящий к минимуму потери воды и крайне важный для выживания
растений в пустыне и т. д.
Многочисленными физиологическими изменениями сопровождается
развитие холодоустойчивости и морозостойкости у
495
озимых, двулетних и многолетних растений при уменьшении
длины дня и снижении температуры в осеннее время. У сельскохозяйственных
растений особое значение имеет устойчивость, определяемая выносливостью клеток
растений, их способностью адаптироваться в изменяющихся условиях среды,
вырабатывать необходимые для жизнедеятельности продукты метаболизма. Лучше
всего растения переносят неблагоприятные условия в состоянии покоя.
Первым сигналом для перехода к состоянию покоя является
сокращение светового периода. При этом в клетках растений начинаются
биохимические изменения, приводящие в конечном счете к накоплению запасных
питательных веществ, снижению оводненности клеток и тканей, образованию
защитных структур, накоплению ингибиторов роста. Примером такой подготовки
могут служить сбрасывание листьев в осенний период у многолетних растений,
развитие запасающих органов у двулетних и образование семян у однолетних.
Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на
холодостойкость и морозоустойчивость. Под холодостойкостью понимают
способность растений переносить положительные температуры несколько выше О 0С.
Холодостойкость свойственна растениям умеренной полосы (ячмень, овес, лен, вика
и др.). Тропические и субтропические растения повреждаются и отмирают при
температурах от 0 до 10 0С (кофе, хлопчатник, огурец и др.). Для
большинства же сельскохозяйственных растений низкие положительные температуры
негубительны. Связано это с тем, что при охлаждении ферментативный аппарат
растений не расстраивается, не снижается устойчивость к грибным заболеваниям и
вообще не происходит заметных повреждений растений.
Степень холодостойкости разных растений неодинакова. Многие
растения южных широт повреждаются холодом. При температуре 3 °С повреждаются
огурец, хлопчатник, фасоль, кукуруза, баклажан. Устойчивость к холоду у сортов
различна. Для характеристики холодостойкости растений используют понятие температурный
минимум, при котором рост растений прекращается. Для большой группы
сельскохозяйственных растений его величина составляет 4 °С. Однако многие
растения имеют более высокое значение температурного минимума и соответственно
они менее устойчивы к воздействию холода.
Накопление зеленой массы кукурузой не происходит при температуре
ниже 10 оС. Устойчивость растений к холоду зависит от периода
онтогенеза. Разные органы растений также различаются по устойчивости к холоду.
Так, цветки растений более чувствительны, чем плоды и листья, а листья и корни
чувствительнее стеблей. Наиболее холодостойкими являются растения раннего срока
посева.
Для сравнения рассмотрим особенности прорастания малоустойчивой
к холоду кукурузы. При температуре 18—20 оС всходы у кукурузы
появляются на 4-й день, а при 10—12 "С — только на 12-й день. О
холодостойкости растений косвенно можно судить по показателю суммы
биологических температур. Чем меньше эта величина, тем быстрее растения
созревают и тем выше их устойчивость к холоду. Показатели суммы биологических
температур соответствуют скороспелости растений: очень раннеспелые имеют сумму
биологических температур 1200 оС, раннеспелые — 1200—1600,
среднераннеспелые — 1600—2200, среднеспелые — 2200—2800, среднепозднеспелые —
2800—3400, позднеспелые — 3400-4000 оС.
Повреждение растений холодом сопровождается потерей ими
тургора и изменением окраски (из-за разрушения хлорофилла), что является
следствием нарушения транспорта воды к транспирирующим органам. Кроме того,
наблюдаются значительные нарушения физиологических функций, которые связаны с
нарушением обмена нуклеиновых кислот и белков. Нарушается цепь ДНК -> РНК
-> белок -> признак.
У некоторых видов растений наблюдаются усиление распада
белков и накопление в тканях растворимых форм азота. Из-за изменения структуры
митохондрий и пластид аэробное дыхание и фотосинтез снижаются. Деградация
хлоропластов, разрушение нормальной структуры пигментно-липидного комплекса
приводят к подавлению функции запасания энергии этими органоидами, что
способствует нарушению энергетического обмена растения в целом. Основной
причиной повреждающего действия низкой температуры на теплолюбивые растения
является нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщенных
жирных кислот из жидкокристаллического состояния в состояние геля, а также
общие изменения процессов обмена веществ. Процессы распада преобладают над
процессами синтеза, происходят нарушение проницаемости цитоплазмы (повышение ее
вязкости), изменения в системе коллоидов, снижается (пада-
ет) осевой
градиент потенциалов покоя (ПП), активный транспорт веществ против электрохимического
градиента.
Изменение
проницаемости мембран приводит к тому, что нарушаются поступление и транспорт
веществ в растения и отток ассимилятов, токсичных веществ из клеток. Все эти
изменения существенно снижают жизнеспособность растений и могут привести к их
гибели. Кроме того, в этих условиях растения более подвержены действию болезней
и вредителей, что также приводит к снижению качества и количества урожая.
У растений более холодостойких отмеченные нарушения
выражены значительно слабее и не сопровождаются гибелью растения (табл. 1).
Устойчивость к низким температурам — генетически детерминированный признак.
Изменение уровня физиологических процессов и функций при действии низких положительных
температур может служить диагностическим показателем при сравнительной оценке
холодостойкости растений (видов, сортов). Холодостойкость растений определяется
способностью растений сохранять нормальную структуру цитоплазмы, изменять
обмен веществ в период охлаждения и последующего повышения температуры на достаточно
высоком уровне.
Для оценки холодостойкости растений используют различные
методы диагностики (прямые и косвенные). Это холодный метод проращивания семян,
сверхранние посевы в сырую и непрогретую почву, учет интенсивности появления
всходов, темпов роста, накопления массы, содержание хлорофилла, соотношение
количества электролитов в надземной и подземной частях растения, оценка
изменчивости изоферментного состава и др.
1. Минимальные температуры роста вегетативных и
генеративных органов различных растений, оС
| 
