Биоиндикация почвы по беспозвоночным

Но нужно иметь в виду, что в одинаковых растительных сообществах могут формироваться различные типы гумуса. Это зависит от различий в характере почвенной фауны, микрофлоры, абиотических факторов. Так, в буковых лесах на северо-западном Кавказе, где очень бедное почвенное население, отсутствуют черви, подстилка медленно разлагается, слеживается в виде плотного толстого пласта, прочно переплетенного грибным мицелием. Образуется грубый перегной. А в буковых лесах Закарпатья почва богата членистоногими и червями, подстилка быстро разлагается, образуется мулль (Г. Ф. Курчева).

Взаимосвязь компонентов органического комплекса почвы: корневые системы — беспозвоночные — гумус установлена М. С. Гиляровым (1965). Содержание и распределение гумуса по почвенному профилю коррелирует с вертикальной миграцией различных видов беспозвоночных, их численностью, биомассой, пищевой избирательностью и активностью.

Рассмотрим почвообразовательную деятельность отдельных групп беспозвоночных, населяющих разные типы почв, в т. ч. и юга России.

Дождевые черви. Большинство дождевых червей относится к семейству люмбрицид (Lumbricidae). Черви встречаются в разных природных зонах. Они отсутствуют в полярных пустынях, а в полупустынях и пустынях, в неокультуренных зональных почвах. Могут обитать лишь в оазисах или приречных незаселенных почвах. Наибольшей плотностью и наибольшим видовым разнообразием люмбрицид характеризуются зоны смешанных и широколиственных лесов, лесостепь и интразональные луговые ценозы. К югу от лесостепи зоомасса дождевых червей начинает снижаться. В черноземных почвах степей распространены только собственнопочвенные формы дождевых червей и то только в почвах плакоров в очень небольшом числе и только в западных районах степной зоны. Но большая численность может быть в интразональных биотопах (в почве лугов, речных террас, на склонах оврагов) и вблизи жилья, в антропогенных биотопах (на огородах, в компостах и т. п.).

По характеру используемой пищи среди дождевых червей выделяют два морфо-экологических типа. Первый тип — виды, питающиеся на поверхности почвы слабо разложившимися растительными остатками и даже зелеными частями травянистых растений (первичные разрушители по Дунгеру). Например, Lumbricus terresticus. Второй тип — собственнопочвенные черви, питающиеся перегноем почвы. Например, Nicodrilus caliginosus. Представители второго типа значительно энергичнее перемешивают и рыхлят почву, чем первого.

По характеру вертикального распределения по профилю почвы поверхностнообитающие формы (первый тип) делят на три группы: подстилочные — в деятельном состоянии населяющие подстилку и не мигрирующие даже при пересыхании или промерзании почвы глубже 5—10 см; почвенно-подстилочные черви, мигрирующие глубже 10—20 см лишь при неблагоприятных сезонных условиях; норниковые — имеющие постоянно глубоко уходящие (на 1 м и более) ходы, которые они обычно не покидают. Собственнопочвенные дождевые черви (второй тип) не выходят на поверхность почвы при питании или спаривании. Они могут быть разделены на две группы: роющих — обитателей глубоких горизонтов, откуда они мигрируют вглубь только при неблагоприятных гидротермических условиях; норников — имеющих постоянные глубокие ходы, но питающихся также в гумусовом горизонте почвы.

Дождевые черви способствуют минерализации и гумификации растительных остатков, стимулируют деятельность микрофлоры. У них большая потребность в азоте. Предполагается, что ограниченность запасов азота в минеральных горизонтах почвы стала причиной перехода червей к питанию мало разрушенными растительными остатками. Благодаря прохождению пищи через кишечник червей и усилению развития микрофлоры в их экскрементах почва обогащается фульво- и гуминовыми кислотами. Они повышают подвижность азота, калия, фосфора, магния, кальция. При высокой численности содействуют нейтрализации кислых почв: их известковые железы выделяют кальций в кишечный тракт, где воздействуют на пищу. Дождевые черви обогащают почву витаминами группы В, РР, белками: они содержатся в организме животных и после гибели их выделяются в окружающую среду.

Благодаря размножению микрофлоры в кишечнике червей происходит ускорение разложения органики по сравнению с почвой. В экскрементах червей ускоряется минерализация органики: там резко возрастает численность актиномицетов и других микроорганизмов. Дождевые черви способствуют развитию простейших (жгутиконосцев, инфузорий, саркодовых) в почве и увеличению их разнообразия. В целом дождевые черви положительно влияют на биологическую активность почв.

Несомненный интерес представляют диплоподы (Diplopoda), или двупарноногие многоножки. Они играют большую роль в процессах первичного разложения и минерализации органических остатков. В подавляющем большинстве это фитосапрофаги, т. е. питаются опавшей листвой, ветками, гниющей древесиной, предварительно размельченными в ротовой полости. Высокая усвояемость пищи у диплопод объясняется высокой активностью целлюлазы в кишечнике. Собственная целлюлазная активность усиливается ферментами симбиотических микроорганизмов. В кишечнике происходит мацерация растительных тканей. Кроме того, многие виды регулярно потребляют собственные экскременты. При дефиците влаги охотно переходят к фитофагии. Питание живыми растениями восполняет дефицит влаги в организме. Но в силу этого в агроценозах диплоподы становятся вредителями сельскохозяйственных культур. Высокая пищевая активность, способность к потреблению слабо разрушенного опада, высокая усвояемость пищи делают их важнейшим агентом почвообразования (С. И. Головач).

Очень важна роль диплопод в круговороте кальция (Ю. Б. Бызова). Они накапливают кальций в скелете и теле. Получая кальций с пищей, диплоподы в течение жизни выделяют его в виде простых соединений с экскрементами, личиночными шкурками и при отмирании, обогащая им поверхностный слой почвы. Диплоподы могут быть индикаторами почв с высоким содержанием кальция.

Диплоподы широко распространены в различных природных зонах. Наиболее предпочитаемым местом обитания является лесная подстилка широколиственных лесов. Их встречаемость и обилие уменьшаются в почвах открытых ландшафтов — лугов, степей, полупустынь, пустынь и обработанных земель. Они отсутствуют в зоне тундр.

Диплоподы обитают в опаде и верхних горизонтах почвы, уходя в периоды покоя на глубину до 30 см или в гнилую древесину. Они чувствительны как к недостатку, так и избытку влаги в среде: не употребляют излишне увлажненную, с капельками воды, пищу. Нормально двигаются и питаются при хорошей аэрации подстилки, поэтому избегают уплотненных нижних слоев мощной подстилки, где идут гнилостные процессы.

Весьма обычны диплоподы в степной зоне европейской части страны. Кивсяк— характерный элемент сапрофильного комплекса почвенных беспозвоночных в различных биогеоценозах степной зоны Нижнего Дона. Мозаичность почвенно-растительного покрова и, соответственно, гидротермического режима обусловливают пестроту пространственной структуры вида. Кивсяки заселяют байрачные и пойменные леса, овражно-балочные лесонасаждения, лесополосы, заросли кустарников и степные участки. На юго-востоке Ростовской области в полупустынных ландшафтах этот вид отсутствует. Контрастность показателей численности и биомассы свидетельствует, что он предпочитает лесонасаждения и естественные леса. Большое значение играет природный состав насаждений: кивсяки проявляют пищевую избирательность к различным видам лесного опада и ветоши. Это определяет темпы разложения растительных остатков и характер почвообразовательных процессов. Этот вид кивсяка может быть использован для оптимизации процесса разложения в условиях изменяющейся экологической обстановки в разных ландшафтах юга России.

Жуки-чернотелки — характерный и массовый элемент аридных биогеоценозов. Это организмы — минерализаторы, которые производят глубокую переработку опада, препятствуя его трансформации в гумус, сдвигая его в сторону минерализации. Кроме непосредственного поедания подстилки, чернотелки разлагают подстилку, измельчая ее и увеличивая тем самым поверхность разлагающегося субстрата. Экскременты чернотелок — центры стимуляции целлюлозоразрушающей микрофлоры, что дополнительно усиливает разложение подстилки. В ряду зональных степных биогеоценозов уровни численности и биомассы чернотелок увеличиваются от северного предела степей к сухим, после чего снова уменьшаются.

Глава 4. Материалы и методы проведения исследований

4.1 Деятельность млекопитающих как почвообразующий фактор

Изменения в экосистемах, вызываемые позвоночными животными, накапливаются и в конечном итоге накладывают отпечаток на весь облик территории и характер почвообразования. Непосредственно на почвенный покров воздействует роющая деятельность млекопитающих. Подавляющее большинство исследований роющей деятельности выполнено в открытых ландшафтах (степи, полупустыни, пустыни), где отсутствие готовых естественных убежищ является причиной активной деятельности млекопитающих по сооружению нор в почве (Б. Д. Абатуров). По свидетельству А. Н. Формозова только в степной зоне Евразии из 92 степных млекопитающих жизнь 72 видов связана с норами. Наиболее типичными представителями степных млекопитающих являются сурки, цокоры, суслики, степная пищуха, джунгарский хомячок, тушканчики, полевки.

Еще в 1906 году профессор Н. А. Димо и ботаник Б. А. Келлер изучали деятельность малого суслика на юге Саратовской губернии. Их совместная работа содержит массу интересных фактов. Они установили, что не только химический состав, но и структура почвы в суслиных холмиках отличаются от почвы, не затронутой роющей деятельностью мелких млекопитающих. Благодаря своей рыхлости, пористости и трещиноватости эти холмики весной легко насыщаются влагой, поскольку в зимнее время снег собирается вокруг них в большем количестве, чем на ровной поверхности степи. Поэтому весной растительность на них развивается с особенной энергией. Испарение поглощенной влаги из рыхлых холмиков происходит медленнее, чем из плотной почвы.

На основе накопленных сведений о роющей деятельности позвоночных животных выделен ряд форм их воздействия на среду (Б.Д. Абатуров).

а) Норы животных разрыхляют почву, улучшают ее аэрацию, способствуют более глубокому увлажнению почвенной толщи водами атмосферных осадков, защищают почвенную влагу от непродуктивного физического испарения.

б) При рытье нор животные выносят на поверхность материал глубоких горизонтов почвы и тем самым увеличивают содержание легкорастворимых солей, гипса и карбонатов в верхних слоях почв.

в) На перерытых участках вследствие более интенсивного увлажнения происходит проседание почвенной толщи, формируются отрицательные формы микрорельефа.

г) Накопление почвенного материала, вынесенного на поверхность при рытье нор, вызывает формирование положительных форм микро-и нанорельефа (кучки и холмики выброшенной земли)| с иными физико-химическими свойствами почв.

д) В местах постоянного расположения нор животные обогащают почву химическими веществами за счет экскрементов и тем самым меняют ее химический состав и улучшают плодородие.

е) Роющие животные перемешивают верхний гумусовый горизонт с нижележащей материнской породой и тем самым увеличивают мощность этого горизонта.

ж) Перерытый норами и разрыхленный почвенный материал легко поддается действию ветра и воды, что служит причиной размывания и развеивания почв и образования эрозионных форм рельефа.

з) Перерытые и нарушенные роющей деятельностью участки заселяются сорными и полевыми видами растений и почвенных беспозвоночных и тем самым служат причиной формирования специфической сорно-полевой фауны и флоры.

и) В результате роющей деятельности меняется не только состав растений, но и их масса, при этом изменения могут быть направлены в сторону как уменьшения (при засыпании растений выброшенной землей, обеднении почвенного субстрата), так и в сторону увеличения (при улучшении плодородия почвы).

к) Разрастание на перерытых местах сорных видов растений вызывает формирование залежного растительного покрова. Локальное нарушение свойств почвенно-растительного покрова служит причиной микрокомплексности почв и растительности в степных, полупустынных и пустынных ландшафтах.

Эти положения, сформулированные еще несколько десятилетий назад (А. Н. Формозов; А. Г. Воронов; В. В. Кучерук и др.), остались без существенных изменений по настоящее время.

В девяностые годы прошлого века обострилась проблема влияния роющих мелких млекопитающих на эрозию почв в горных регионах. X. П. Мартинес Рика, М. П. Пар до Ара описали влияние обыкновенной полевки на протекание эрозионных процессов на южном макросклоне Центральных Пиренеев. Норы обыкновенной полевки представляют собой хорошие водоводы как в период снеготаяния, так и во время сильных или затяжных дождей. Весной легко заметны потоки воды, устремляющиеся по системе ходов и нор. В том случае, если потоки воды не канализированы, почва насыщается влагой, а ее избыток стекает по поверхности, где растительный покров задерживает частички почвы, увлекаемые потоком. В то же время в местах, населенных полевками, возникают другие условия, при которых водный сток приобретает важную эрозиогенную функцию. Если норы протяженны и неглубоки, располагаются вблизи небольших естественных русел, они могут перехватывать водные потоки и топографически замещать эти русла. При такой ситуации формируется новое русло стока, порождаемое сетью заброшенных нор полевок. В местах с известняковым субстратом, где распространены карстовые явления, мелкие млекопитающие играют важную роль в подземном стоке. При возникновении расщелин на горных пастбищах, прорезающих почву, начинается процесс оврагообразования.

Косвенное воздействие роющей деятельности грызунов имеет большее значение, чем прямое отторжение части почвенного покрова.

Заметные изменения в структуре природных комплексов вызывает выпас скота в степи. Растительный покров разреживается, понижается проективное покрытие, уменьшается высота растений. В процессе выпаса травоядные копытные животные поедают молодые растения, не давая достигнуть им полного развития, начинают преобладать растения, способные к быстрому отрастанию и вегетативному возобновлению. Чрезмерный выпас приводит к уменьшению числа многолетних растений и увеличению однолетних. В пастбищном травостое появляются непоедаемые растения: ядовитые, жесткие, опушенные, колючие.

Юго-восточная часть Ростовской области (Заветинский район) входит в зону сухих и отчасти полупустынных степей, сформированных на каштановых и солонцовых почвах. Территория используется под пастбище. Интенсивный, бессистемный выпас скота привел к усиленному уничтожению и вытаптыванию растительности, исчезновению ветоши, разрыхлению верхнего горизонта почвы, которая в силу этого подвергается эрозии. Высокая степень дигрессии пастбищ явилась причиной обеднения экологических ниш животных, что отрицательно сказалось на всем их комплексе. Наши исследования подтвердили имеющиеся в литературе сведения (М. С. Гиляров, Т. С. Перель) о том, что в каштановых почвах практически исчезают дождевые черви, личинки длинноусых двукрылых, сильно уменьшается количество энхитреид, мокриц, кивсяков — активных почвообразователей. Ни в одном из подтипов каштановых почв нами не обнаружены дождевые черви. Деятельность беспозвоночных в глубоких горизонтах часто лимитируется в зоне каштановых почв их засолением (М. С. Гиляров). Большую устойчивость к такому стрессовому воздействию выработали личинки хрущей, долгоносиков, мух. Слабая сформированность комплексов педобионтов — причина заторможенности деструкционных процессов.

4.2 Фаунистическая биоиндикация

Одним из важных показателей антропогенного воздействия на окружающую среду является изменение видового состава и количества почвенных и напочвенных беспозвоночных животных и метод лихеноиндикации.

Для определения антропогенного воздействия на экосистему в различных точках урболандшафта применялся метод фаунистической биоиндикации. Дождевые черви, обитающие в верхних слоях почвы, подвергаются воздействию токсикантов и характеризуют первые стадии загрязнения почв, они очень четко реагируют на природные и антропогенные изменения.

Для этого отбираются пробы почвы для количественного учета дождевых червей в нескольких исследуемых точках. На площадках в каждой точке размером 10х10 метров берутся пробы с трех площадок размером 25х25см. с глубины 20 см.

Процесс взятия пробы проходит следующим образом. Сначала отмечают площадь пробы, забивая по углам квадрата колышки, натягивая между ними шнур. Рядом с площадкой раскладывают клеёнку, на которую потом помещают выбираемую лопатой из пробы почву. Вынутые на клеенку небольшие порции почвы, тщательно перебирают руками. Распределяют по поверхности клеёнки тонким слоем. Затем длинным пинцетом собирают дождевых червей, пересчитывают, а затем отпускают. Данные записываются в протокол отбора проб с каждой площадки. При изучении дорожно - тропиночной сети и других форм антропогенного воздействия на почву подсчитывают численность дождевых червей по уровням удаления от объекта загрязнения.

Выполнение этих исследований позволяет:

Охарактеризовать загрязнение почвы и его вредное воздействие на экосистему.

Установить влияние загрязнения почвы на численность дождевых червей.

Установить степень загрязнения почвы в обследуемой местности.

Своевременно обнаружить загрязненность почвы по количественному учету дождевых червей и вести контроль, за состоянием почвы в условиях антропогенного воздействия.

4.3 Закономерности зонального распределения комплексов почвенных беспозвоночных

Важнейшей характеристикой структуры животного населения почв является соотношение трофических групп. На основе обобщения материалов разных авторов установлены общие закономерности зональных изменений почвенного комплекса животных (М. С. Гиляров, Ю. И. Чернов). От гумидных районов в к аридным снижается доля сапрофагов и возрастает роль фитофагов. От тундр до широколиственных лесов в животном населении зональных почв господствуют сапрофаги, составляя 80—99% общей зоомассы. Во всей лесной зоне основу комплекса сапрофагов составляют дождевые черви, энхитреиды, частично нематоды. В тундровой зоне равноценную с этими животными роль выполняют типулиды (двукрылые). Наиболее разнообразен комплекс сапрофагов в широколиственных лесах и в лесостепи: кроме дождевых червей и энхитреид, здесь существенную роль в почвообразовании выполняют кивсяки и мокрицы. С увеличением аридности условий к югу от лесостепи резко снижается доля сапрофагов в животном населении и резко увеличивается доля растительноядных. Сапрофаги составляют не более трети всей зоомассы (Ю. И. Чернов). Важно отметить, что значительная часть фитофагов заселяет почвенный ярус. Для таких переходных условий особенно характерно обилие факультативных почвенных фитофагов: личинок хрущей, чернотелок, некоторых мертвоедов, щелкунов, пыльцеедов и т. д.

Страницы: 1, 2, 3, 4