Биоиндикация почвы по беспозвоночным

- геоксены - случайные обитатели почвы, использующие почву лишь в качестве временного убежища или укрытия: развивающиеся вне почвы пауки, вредная черепашка и др.

Таким образом, широта условий жизни в почве делает ее средой, переходной между водной и наземной. Животные заселили подстилку и минеральные горизонты почвы благодаря специальным адаптациям к различным ее фазам. Расхождение в образе жизни различных размерных групп привело к формированию различных экологических групп — от физиологически водных до строго наземных. Разнообразие источников пищи также обусловило высокий уровень численности, разнообразие видов и экологических групп. Значение почвы в эволюции животного мира заключается в том, что почва рассматривается как среда, через которую животные могли перейти от водного образа жизни к наземному (М. С. Гиляров).

Глава 2. Трофическая структура почвенных беспозвоночных

Комплекс почвенных беспозвоночных включает разные функционально-ценотические группы, различающиеся как по типу питания, так и по форме деятельности. По типу питания выделяются группы:

- фитофаги — животные, питающиеся живыми растительными тканями;

- зоофаги — животные, питающиеся другими животными. К ним относятся хищники и паразиты;

- сапрофаги — животные, питающиеся разлагающимися остатками организмов;

- миксофаги – формы со смешенным питанием.

Наиболее характерной частью почвенного комплекса являются сапрофаги. На их долю приходится основная масса почвенных животных. Биогеоценотическая роль сапрофильного комплекса состоит как в непосредственном биохимическом и физическом возодействии на органические остатки, так и в стимуляции деятельности сапрофитного комплекса (М. С. Гиляров, Ю. И. Чернов). На основе собственного материала и данных мировой литературы Б. Р. Стригановой проведен подробный анализ питания сапрофагов и раскрыты основные особенности детритных пищевых цепей в почве. Комплекс почвообитающих сапрофагов неоднороден по характеру питания входящих в его состав животных. В нем выделяются трофические группировки: фитосапрофаги, микробофаги (микрофитофаги), детритофаги (Б. Р. Стриганова).

Фитосапрофаги утилизируют непосредственно отмершие ткани сосудистых растений. Эти животные способны использовать клетчатку, сапробиотических нематод, гемицеллюлозы, пектины. Наиболее активными разрушителями листового опада являются диплоподы, мокрицы, наземные моллюски, некоторые виды дождевых червей и коллембол, личинки типулид и бибионид. В переваривании грубой растительной пищи у этих форм активную роль играют кишечные симбионты — бактерии, грибы и простейшие — хотя они имеют собственный фермент целлюлазу.

Микробофаги (микрофитофаги) — это потребители бактериальных пленок, микромицетов, почвенных водорослей. К ним относятся многие виды панцирных и тироглифодных клещей, энхитреид, нематод, коллембол, простейших. Животные отличаются наличием специальных энзимов, расщепляющих оболочки и включения грибных клеток. В этой группе имеются потребители почвенных водорослей — альгофаги, как разновидность фитофагов. Но в основном потребление водорослей комбинируется с бактерио- и микофагией. Совместная встречаемость беспозвоночных и водорослевых группировок имеет большое значение в формировании пионерных сообществ в развивающихся почвах (И. В. Стебаев). При выветривании горных пород на рыхлых продуктах их разрушения в первую очередь поселяются водоросли, лишайники и беспозвоночные — альгофаги (микроартроподы). Экскременты животных составляют основу органической фракции первичных почв. Водоросли благодаря водоудерживающей способности создают среду, благоприятную для поселения микроорганизмов (Э. А. Штина, М. М. Голлербах).

Детритофаги потребляют растительные и животные остатки, утратившие исходную структуру и перемешанные с почвой. Эта группа включает дождевых червей, энхитреид, орибатид, личинок некоторых видов жуков и двукрылых, диплопод семейства полизониида, коллембол.

Среди беспозвоночных почвы, потребляющих энергию разлагающихся органических остатков, М. С. Гиляров выделил такие экологические группы, как сапрофаги (детритофаги), микофаги, копрофаги. Копрофаги — питаются собственными экскрементами или других животных (жуки-навозники, личинки серых мясных мух). К сапрофагам в широком смысле слова относят некрофагов — потребителей трупов животных (жуки-мертвоеды, личинки синих и зеленых мясных мух, кожееды). В почве много видов со смешанным типом питания - миксофагов.

Детрит — это измельченные, сильно разложившиеся и гумифицированные остатки животных и растений с населяющими их живыми микроорганизмами, часто перемешанные с частицами почвы. Он представляет последнюю стадию трансформации органического материала. Пищевая цепь, начинающаяся с детрита, называется «детритная пищевая цепь».

Детритная пищевая цепь почвенного яруса экосистемы играет огромную роль в потоке энергии. Согласно многочисленным литературным данным доля потребляемой первичной продукции фитофагами изменяется в зависимости от биоклиматических условий в пределах 2—30% в различных экосистемах. Таким образом, основная масса первичной продукции (98—70%) при отмирании растений поступает в детритный цикл разложения и наряду с продуктами метаболизма и трупами фитофагов и хищников служит источником энергии и элементов минерального питания животным-сапрофагам и микроорганизмам. Большое количество органического материла поставляют в почву и отмирающие корни растений. Схема детритной пищевой цепи на примере экосистемы широколиственного леса приведена на рисунке 1.

Левый вертикальный ряд – это органические остатки в почве на разных стадиях разложения: опад; непереваренные остатки, прошедшие ферментативную и микробиальную обработку в кишечнике наземных и почвенных животных; детрит. В среднем ряду – трофические группировки организмов сапроблока: сапрофитная микрофлора, первичные (фитосапрофаги) и вторичные разрушители (копрофаги относятся к этому блоку).

Особенность почвенной пищевой цепи заключается в том, что продукты биогенной переработки органических остатков одними формами служат пищей для других групп. Хотя многие сапрофаги являются полифагами, но обладают пищевой специализацией в отношении степени предварительного разрушения растительных остатков (механической и химической деструкции органического материала). Фитофаги же, в отличие от сапрофагов, специализированы к биохимическим особенностям видов или групп кормовых растений, у которых прижизненные выделения оказывают аттрактивное или репелентное влияние на животных (Б. Р. Стриганова).

Рисунок 1. Схема детритной пищевой цепи в почве (по Б. Р. Стригановой, 1980)

Среди почвенных сапрофагов по их избирательности к разлагающимся органическим остаткам немецкий ученый В. Дунгер выделил первичных и вторичных разрушителей.

К первичным разрушителям он отнес крупных почвенных и подстилочных беспозвоночных, питающихся отмершей растительностью, но не разложившейся, сохранившей тканевую структуру. Однако растительные остатки начинают перевариваться ими после выщелачивания полифенольных соединений или предварительного разрушения. Животные размельчают и мацерируют частицы растительных тканей в ротовой полости и кишечнике и разрушают связи между отдельными клетками. Они могут быстро размельчать и заглатывать мягкие ткани гниющей древесины, особенно влажной. Совершая вертикальные миграции, беспозвоночные заносят органические остатки в своих кишечниках в глубокие слои и выбрасывают их, формируя копрогенную массу. Этим они стимулируют деятельность сапротрофных микроорганизмов. Существенно то, что первичные разрушители способны переваривать структурные компоненты остатков высших растений — клетчатку, гемицеллюлозы и пектины (Б. Р. Стриганова). Но сапрофитофаги быстрее разрушают «хрупкие» виды листвы нежели остатки с сильно кутикулизированными покровами (корни, кора, листва). К активным разрушителям растительных остатков относятся красные дождевые черви, диплоподы, мокрицы, личинки длинноусых двукрылых (типулиды, бибиониды, ликорииды), некоторые виды коллембол и орибатид.

Доступность и глубина трансформации растительных остатков зависит от механической прочности растительных тканей, содержания трудно разлагающихся веществ — клетчатки, лигнина, пектина и ряда токсичных веществ, угнетающих деятельность микроорганизмов и животных, скорости их выщелачивания (дубильных веществ, танинов и пр.). Так, например, установлено, что буковый опад в широколиственном лесу разлагается очень медленно, слабо потребляется животными. Причиной этого явления оказалось то, что выщелачивание полифенольных соединений из букового опада идет медленно, хотя содержание их не выше, чаи в других породах. В этих условиях первичными разрушителями являются почвенные грибы.

К вторичным разрушителям относятся животные – потребители мертвых растительных остатков, размельченных в кишечнике первичных разрушителей, частично переваренных энзимами животных и микроорганизмов, и обогащенных продуктами их обмена. Они усваивают легкогидролизируемые продукты разложения растительных тканей. Эта категория включает формы со смешанным питанием: сочетание таких пищевых режимов, как сапрофагия, микрофагия, хищничество на мелких животных. Эти беспозвоночные участвуют в процессах деструкции, регулируя состав сапрофитной микрофлоры и способствуя смене грибной фазы разложения микробиальной. Среди почвенных микрофитофагов превалируют потребители микромицетов (Б. Р. Стриганова).

К этой группе относятся копрофаги и детритофаги (дождевые черви, навозники, бронзовики). Значительная доля приходится на мелкие формы (микроартроподы, энхитреиды), обитающие в ферментативном слое подстилки и ризосфере растений, обогащенных разложившимися органическими остатками. Сапрофагия как комплекс пищевых режимов животных показан в таблице 1.

Основной вывод: в комплексе почвенных беспозвоночных - сапрофагов наблюдается последовательный переход к разным пищевым режимам. Наиболее древним пищевым режимом, вероятно, была неизбирательная детритофагия. Черты наибольшей биологической примитивности среди почвенных сапрофагов имеют детритофаги, потребители бактерий, водорослей, простейших. Возможно, на ранних этапах развития почвенного покрова на Земле растительные остатки разрушались микрофлорой.

Таблица 1

Пищевые режимы у беспозвоночных сапрофильного комплекса (по Б. Р. Стригановой)

Специализация питания почвенных животных шла по пути формирования микофагии и хищничества и, наконец — сапрофагии. Сапрофаги, переваривающие структурные элементы растительных клеток (первичные разрушители), и фитофаги — эволюционно наиболее молодые группы (Б. Р. Стриганова).

Зональная изменчивость комплекса почвообитающих животных имеет ряд тенденций. Общая численность и биомасса их увеличиваются от тундр к широколиственным лесам и луговым степям и снижаются в направлении к аридным областям. В каждой природной зоне складывается свой специфический комплекс животных. Наиболее бедные сапрофильные комплексы характерны для холодных пустынь и тундры, где преобладают микрофитофаги и практически отсутствуют фитосапрофаги. Первичные разрушители появляются в лесотундре и достигают максимума в подзоне широколиственных лесов. В степях обилие и таксономическое разнообразие комплекса сапрофагов уменьшается, но имеются все функциональные группировки. В аридных условиях значение детритных цепей снижается и увеличивается поток энергии через цепи выедания: здесь происходит сочетание сапро- и фитофагии у животных.

Таким образом, особенности субстрата и состав его потребителей определяют специфичность процесса деструкции не только в разных экосистемах, но и в пределах одной экосистемы. Это говорит о том, что для установления реальной картины участия почвенных беспозвоночных в трансформации органических остатков необходимы исследования конкретных экосистем в конкретных условиях.

Глава 3. Деятельность беспозвоночных животных в почвообразовании

Основные функции животных в разложении растительных остатков следующие (Д. А. Криволуцкий):

а) Пропуская через кишечник большую массу растительных тканей, животные размельчают их и тем самым многократно увеличивают суммарную поверхность растительного материала, доступную микроорганизмам, а также для воздействия воздуха и воды.

б) С помощью собственных ферментов и энзимов симбиотических микроорганизмов беспозвоночные расщепляют целлюлозные компоненты клеток и высвобождают лигнин, который находится в сложном соединении с клетчаткой, что имеет большое значение для развития процессов гумификации органических остатков в почве.

в) В ходе пищеварения в кишечнике почвенных беспозвоночных имеет место частичная минерализация растительных остатков, а у некоторых групп — и частичная гумификация. Экскременты животных — одна из составляющих почвенного гумуса.

г) Многие почвенные животные заглатывают вместе с органическими пищевыми веществами минеральные частицы почвы, способствующие перетиранию в кишечнике пищи. Минеральные частицы (глинистые, песчаные) перемешиваются в кишечниках, спрессовываются и склеиваются выделениями кишечника, образуя разной величины «структурные отдельности» почвы — зернистые комочки; чем выше их количество, тем плодороднее почва.

д) Совершая вертикальные миграции в почве, животные заносят растительные остатки в глубокие горизонты и перемешивают органические и минеральные частицы. Передвижения животных способствуют улучшению условий аэрации почвы, что, в свою очередь, стимулирует аэробные процессы разложения органических остатков.

Исследования круговорота элементов в наземных сообществах показывают, что большое значение в питании беспозвоночных имеет азот и его соединения (А. Д. Покаржевский, Д. А. Криволуцкий). Но внесение азотных минеральных удобрений не оказывает положительного эффекта на численность животных. Это связано с тем, что животные используют в пищу не минеральные формы азота, а органические его соединения — белки, витамины. Питательная ценность белков зависит от их аминокислотного состава. Животные не способны синтезировать незаменимые аминокислоты: лизин, гистидин, аргинин, треонин, валин, метионин, изолейцин, лейцин, фенилаланин, триптофан. Их достаточно только в животном белке и в белках микроорганизмов. Незначительное количество аминокислот в почве и растительных остатках свидетельствует о том, что сапрофаги могут испытывать белковый голод. Существуют два пути преодоления дефицита аминокислот: хищничество и использование микробиальной массы экосистемы. Дефицит белка восполняется и копрофагией. Известны случаи «автокопрофагии» у мокриц и диплопод (Б. Р. Стриганова): животные потребляют растительный опад, который переваривают в очень небольшой степени, а также собственные экскременты, полежавшие в почве и заселенные микрофлорой, которая активно разрушает лигно-целлюлозный комплекс. В экскрементах животные усваивают легкоусвояемые продукты микробного распада структурных компонентов растительных тканей – это основной энергоресурс. Недостаток белковой пищи удовлетворяется за счет микробной массы. Автокопрофагия характерна для животных, у которых отсутствует комплекс облигатных симбионтов в кишечнике.

Почвенные беспозвоночные имеют симбиотические отношения с разными группами микрофлоры — аммонификаторами, фиксаторами молекулярного азота и разрушителями клетчатки. Перерабатывая растительные остатки в пищеварительном тракте животного, они обеспечивают его необходимыми аминокислотами. Но в пищеварительной системе может развиваться и не симбиотическая микрофлора, поступающая с пищей. Очевидно, поглощение почвы тоже связано с потреблением микроорганизмов.

Азот и фосфор для различных групп беспозвоночных — лимитирующие элементы. Азот в виде белковых тел является конструктивным материалом живых организмов биосферы, фосфор в виде молекул органических фосфатов является преобразователем энергии в биосфере. Связь между этими элементами реализуется благодаря деятельности микроорганизмов в экосистемах суши.

С деятельностью различных групп животных почвоведы связывают образование различных форм гумуса (W. Kubiena A. Brauns и др.).

Грубый гумус-мор. Отличается кислой реакцией, малым количеством экскрементов животных. Содержит неразложившиеся и слабо разложившиеся грубые растительные остатки, пронизанные гифами грибов. Отсутствуют прочные связи органических веществ с минеральной глинистой составляющей. Такой гумус образуется во влажном и прохладном климате, когда опад богат трудно разлагаемым материалом — лигнином и целлюлозой, как под хвойными породами. В формировании такого перегноя участвуют раковинные амебы, клещи-орибатиды, ногохвостки. Участие животных незначительно, преобладает грибной тип разложения. Мор свойственен преимущественно подзолистым и дерново-подзолистым почвам.

Мягкий гумус-мулль. В его структуре заметны лишь мелкие неразложившиеся растительные фрагменты. Это результат интенсивной деятельности энхитреид, дождевых червей, многоножек, мокриц, личинок насекомых. В кишечнике животных органическое вещество растительных остатков претерпевает сложные превращения и перемешивается с минеральными частицами. В результате образуется органо-минеральный комплекс. Особенно заметна роль крупных дождевых червей, которые, вовлекая растительные остатки с поверхности в глубь почвы и перемешивая их с минеральными частицами почвы, способствуют созданию зернистой структуры и углублению аккумулятивного горизонта. Кроме того, накапливаются водопрочные экскременты разных животных. Эта форма гумуса присуща серым и коричневым лесным почвам под лиственными лесами и черноземам.

Промежуточная форма гумуса-модер (волокнистый гумус) имеет умеренно кислую реакцию. Он образуется благодаря жизнедеятельности мелких членистоногих, экскременты которых смешиваются с минеральными частицами. В нем умеренное содержание разложившихся фрагментов растительности: структура измельченных частей еще различима, и они не пронизаны гифами грибов. Лучше всего эта зоогенная форма гумуса образуется в условиях повышенной влажности, которая складывается в нижних влажных слоях подстилки под более свежим опадом. В этих условиях в переработке подстилки принимают участие и крупные беспозвоночные.

Страницы: 1, 2, 3, 4