Характеристика класса Земноводные 
Характеристика класса Земноводные
Характеристика
класса Земноводных
Класс Земноводные
(Amphibia)
Земноводные занимают
особое место среди других животных, так как включают три отряда: безногие земноводные, хвостатые
земноводные и бесхвостые земноводные; 25-30 семейств; около 4000 видов.
По строению тела личинки
земноводных близки к рыбам, а взрослые особи имеют сходство с пресмыкающимися.
У большинства земноводных тело голое, окраска покровительственная, хорошо
маскирующее животное под цвет субстрата. Кожа богата железами. Ядовитые виды
имеют яркую, предупреждающую окраску. Наиболее важное отличие между земноводными
и рыбами заключается в том, что у первых никогда не бывает парных плавников.
Вместо них есть две пары конечностей: передние обычно четырехпалые, а задние —
пятипалые. У сирен из отряда хвостатых земноводных отсутствуют задние
конечности, а у безногих земноводных — и передние. Строение органа слуха
земноводных более совершенно, чем у рыб: кроме внутреннего уха, имеется еще и
среднее. Глаза приспособлены к видению на большом расстоянии. В отличие от
пресмыкающихся череп амфибий сочленен с позвоночником двумя мыщелками; в коже
находится множество желез. У большинства земноводных в коже также имеются
серозные железы, секрет которых иногда очень токсичен и служит для защиты от
врагов и различных микроорганизмов.
Грудная клетка
отсутствует: воздух нагнетается в легкие при помощи мышц дна ротовой полости; у
некоторых видов отсутствуют и легкие (безлегочная саламандра). Земноводные
получают кислород не только через легкие, но и через кожу. Сердце у них, как
правило, трехкамерное, а у безлегочных форм — двухкамерное. Полного разделения
артериальной и венозной крови в сердце не происходит. Мозг амфибий отличается
от мозга рыб большим развитием переднего отдела, содержащего большое число
нервных клеток (серое вещество). Однако мозжечок недоразвит в связи с малой
подвижностью и однообразным характером движений. В отличие от рыб, амфибии
имеют подвижный язык, часто служащий для захвата добычи, а также слюнные
железы. Органы выделения довольно примитивные для позвоночных. Избыток воды,
поглощаемой всей поверхностью кожи, удаляется двумя туловищными почками.
Интенсивность обмена веществ у земноводных невысока, температура тела
непостоянна и зависит от температуры и влажности окружающей среды.
Амфибии обитают на всех
континентах, кроме Антарктиды. Они селятся у водоемов, предпочтительно в местах
с влажным климатом и стабильно высокой температурой. Эти животные достаточно
плохо приспособлены к жизни на суше; возможности их распространения,
передвижения и ориентации здесь ограничены. Некоторые амфибии всю жизнь или большую
часть ее проводят на суше, другие никогда не покидают воды. По характеру мест
обитания амфибии делятся на две группы: наземные и водные. Первые вне периода
размножения далеко уходят от водоемов. Вторые всю жизнь проводят в воде или в
непосредственной близости от нее. Водные формы господствуют среди хвостатых. К
ним относятся и некоторые бесхвостые, например лиопельмы (Liopelma) и
гладконоги, а в России — озерная лягушка (Rana ridibunda) и прудовая лягушка.
Среди наземных широко представлены древесные обитатели — квакши, веслоногие
лягушки (Polypedatidae), листолазы (Phyllobatus), древолазы, представители
семейств жаб и узкоротых. Часть наземных амфибий ведет роющий образ жизни,
например все безногие и ряд бесхвостых. В странах бывшего СССР наибольшей устойчивостью
к обезвоживанию отличается зеленая жаба (Bufo viridis), ареал которой доходит
до пустынь.
Приспосабливаясь к
сезонным изменениям климата, земноводные впадают в спячку (до 10 месяцев) по
всему ареалу обитания, за исключением тропиков, где в течение всего года
сохраняется высокая температура и влажность, следовательно, и обилие пищи. Для
поддержания энергетического баланса в период спячки в тканях земноводных
образуются запасы жира. Используя дополнительные источники внутренней энергии,
отдельные амфибии могут оставаться в состоянии спячки более двух лет. В этом
состоянии животные почти не испытывают потребности в кислороде.
Наземные виды, для
которых главным ограничивающим фактором служит влажность, активны ночью. Как
следствие — у них относительно короткий активный период и резко выраженный
суточный цикл. Напротив, у видов, постоянно связанных с водоемами, влажность
перестает играть ограничивающую роль. Они активны либо круглые сутки, либо
днем, и основным ограничивающим фактором для них являются низкие температуры.
Амфибиям свойственно чувство дома (хоминг), постоянно удерживающее особей на
определенной территории. Животные, перемещенные со своего места жительства,
возвращаются обратно, преодолевая при этом расстояния до 800 м.
Все амфибии питаются
различными беспозвоночными (насекомыми, ракообразными, улитками, червями), а
также мелкой рыбой, реагируя на движение. Некоторые наземные амфибии, такие как
зеленая жаба, обыкновенная чесночница (Pelobates fuscus) и травяная лягушка
(Rana temporaria) способны ориентироваться по запаху. Ограниченное время
активности полностью исключает для взрослых амфибий питание растительными
малопитательными кормами, которые другим животным приходится добывать долго и в
большом количестве. Самцам многих земноводных свойственны особые голосовые
мешки — резонаторы, усиливающие издаваемые звуки. Голосовая активность самцов
различается у разных видов. Акустические сигналы используются для спаривания,
охраны территории, миграции, предупреждения об опасности и в других случаях. С
нарушителями границ самцы вступают в драку, и, как правило, побеждают
непрошенных гостей. Побежденный самец покидает территорию или остается на ней
жить молча, не привлекая к себе внимания. Полевые и экспериментальные исследования
по спариванию королевских квакш (Hyla regilla) показали, что самки выбирают
самцов по силе голоса и продолжительности крика. Большинство земноводных
размножается в воде. Оплодотворение почти у всех бесхвостых и у немногих
хвостатых наружное, у большинства хвостатых и безногих — внутреннее. Самки
большинства видов выметывают большое количество икры, однако, у некоторых
встречается живорождение или яйцеживорождение. В период размножения у многих
видов меняется окраска и появляется яркий брачный наряд. Чаще всего
обладателями его оказываются самцы, реже — самки. Из яиц обычно развивается
личинки. Развитие земноводных обычно протекает с метаморфозом, в результате
которого водная личинка превращается в животное, обитающее на суше. Это
превращение происходит под воздействием гормонов щитовидной железы. В
результате изменяются ротовой аппарат и органы пищеварения, образуются передние
конечности, исчезают жабры, завершается формирование внутреннего и среднего
уха, исчезают органы боковой линии, окончательно развиваются большие полушария
мозга, формируется скелет, изменяется строение кожи, постепенно рассасывается и
исчезает хвост. Метаморфозом не заканчивается развитие организма. Дальнейший
рост, окостенение скелета, развитие зубов и половых желез происходит уже после
превращения личинки во взрослое животное. У некоторых видов хвостатых
земноводных происходит задержка метаморфоза, а иногда его не наблюдается вовсе.
В последнем случае органы размножения формируются у личинок.
Несмотря на способность
выделять токсины из кожных желез, большинство земноводных не только безобидны,
но и весьма полезны, поскольку уничтожают огромное количество различных
вредителей. Так, жабы поедают вредящих растениям насекомых, улиток и слизней.
Причем, делают это в основном ночью, когда большинство насекомоядных птиц спит.
Среди добычи земноводных немало насекомых, вредящих садам, огородам, полям,
лесам и лугам. Поедают они и различных переносчиков и промежуточных хозяев
паразитов: комаров, москитов, оводов, слепней и их личинок, а также моллюсков и
червей. Однако есть земноводные, наносящие некоторый ущерб рыбному хозяйству.
Так, у американской лягушки-быка рыба составляет основу питания. В ряде районов
Южной Африки большой урон малькам разводимых в прудах рыб наносят шпорцевые
лягушки.
Земноводные служат кормом
для крупных рыб. Головастиками питаются многие виды птиц, водяные черепахи,
ужи. Блюда из некоторых земноводных считаются деликатесом и употребляются в
пищу человеком. Лягушки издавна служат ученым как подопытные животные. Огромное
количество наблюдений и экспериментов проводилось и проводится над этими
мучениками науки. Сейчас амфибии для экспериментов разводятся в специальных
питомниках. Амфибий содержат в неволе в террариумах с водоемом и без него, а
также в акватеррариумах. При хороших условиях они живут довольно долго, дольше
всех — саламандры из семейства скрытожаберников (например, исполинская японская
саламандра прожила в неволе 55 лет). Среди бесхвостых земноводных рекорды
долголетия принадлежат жабам (средний срок жизни серой жабы — 36 лет). Так же
долго живут распространенные в террариумах жерлянки и квакши (например,
краснобрюхая жерлянка 20 лет, а обыкновенная квакша — 15). Другие бесхвостые
амфибии живут в неволе меньше, 10-12 лет, а мелкие тропические лягушки — всего
около 5 лет.
Многие виды земноводных
находятся под угрозой исчезновения и стали очень редкими. В Международную
Красную книгу был внесен 41 вид амфибий, среди них исполинские саламандры
Японии (Andirias japonicus) и Китая (Andirias davidianus), протей подземных вод
Югославии, червеобразные саламандры (Batrachoseps) тихоокеанского побережья
Америки, узкоареальные амбистомы, примитивная группа гладконогих лягушек
(Leiopelmidae) из Новой Зеландии, южноамериканские пипы, а также многие
островные и узкоареальные виды жаб, квакш и веслоногих лягушек.
Амфибии первыми из
позвоночных животных перешли от водного к водно-наземному образу жизни.
Большинство видов способны жить как в воде, так и вне ее. Многие амфибии,
являясь водными животными на стадии личинки, впоследствии становятся наземными.
Земноводные возникли в нижнем или среднем девоне, более 300 млн. лет назад. Их
предками были древние кистеперые рыбы. Основная ветвь ископаемых земноводных —
лабиринтодонты.
Как обитатели суши,
земноводные дышат легкими, имеют два круга кровообращения, трех камерное
сердце; у земноводных намечается разделение крови на артериальную и венозную.
Передвигаются земноводные при помощи конечностей пятипалого типа с
шарообразными суставами. Череп сочленяется с позвоночником подвижно (двумя
мыщелками). Первичная верхняя челюсть (нёбно-квадратный хрящ) срастается с
черепной коробкой (аутостилия), и подвесок (гиомандибуляре) превращается в
слуховую косточку. Строение органа слуха более совершенно, чем у рыб: кроме
внутреннего уха, имеется еще и среднее. Глаза приспособлены к видению на
большом расстоянии. В крыше переднего мозга образуется первичный мозговой свод
(архипаллиум). Несовершенство приспособлений к жизни на суше сказывается у
амфибий во всех системах органов. Температура их тела зависит от температуры и
влажности окружающей среды; они отличаются ограниченными возможностями
распространения, передвижения и ориентации на суше. Примитивность амфибий как
наземных животных особенно ярко выражена в том, что их яйца лишены оболочек,
защищающих их от высыхания, и, как правило, не могут развиваться вне воды. В
связи с этим у земноводных развивается личинка, обитающая в воде. Развитие
протекает с превращением (метаморфоз), в результате которого водная личинка
превращается в животное, обитающее на суше. Земноводные — самый малочисленный
класс позвоночных, включающий лишь около 2100 современных видов, представленных
тремя отрядами: хвостатых, безногих и бесхвостых.
·
Бесхвостые
земноводные (Anura) содержат наибольшее число — около 1800 — видов, приспособившихся
к передвижению по суше прыжками при помощи удлиненных задних конечностей. Сюда
относятся различные лягушки, жабы, чесночницы, жерлянки, квакши и т.п.
Распространены бесхвостые по всем материкам, кроме Антарктиды.
·
Хвостатые
земноводные (Caudata, или Urodela) более примитивны; их всего около 280 видов.
К ним относятся всевозможные саламандры и тритоны, распространенные почти
исключительно в северном полушарии.
·
Безногие
земноводные (Apoda) объединяют примерно 55 видов тропических червяг,
большинство из которых ведет подземный образ жизни. По-видимому, это очень
древние земноводные, дожившие до наших дней благодаря приспособленности к
роющему образу жизни.
СТРОЕНИЕ И
ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА ЗЕМНОВОДНЫХ
Условия обитания в воде и
на суше земноводных резко отличны, и организация амфибий глубочайшим образом
отличается от организации их водных предков. Влажность, постоянная для водной
среды, на суше резко изменяется, и на большей части земной поверхности она
относительно мала. Поскольку газообмен между организмом и средой возможен
только через водную пленку, жабры, легко высыхающие на воздухе, оказываются
непригодными как органы дыхания для наземных животных. Они заменяются у амфибий
легкими. В отличие от жабр легкие расположены глубоко внутри тела и защищены от
высыхания. Легкие земноводных представляют собой парные мешки, полые внутри. Их
тонкие стенки на внутренней поверхности имеют более или менее развитое ячеистое
строение. Однако поверхность легких у земноводных еще невелика. Так, у большинства
лягушек отношение ее к поверхности кожи равно 2 : 3, в то время как у
млекопитающих поверхность легкого в 50—100 раз больше поверхности кожи.
Незначительное развитие легких у земноводных характеризует их как примитивных
обитателей суши. Дыхательные пути у амфибий развиты также слабо. У хвостатых
они представлены в виде довольно длинной трубки — трахеи; у бесхвостых это лишь
короткая трахейно-гортанная камера, непосредственно переходящая в полость
легких. Соответственно преобразованию органов дыхания у наземных позвоночных
животных изменяется и механизм дыхания. У земноводных он еще примитивного
нагнетательного типа. Животное набирает воздух в ротовую полость, для чего
открывает ноздри и опускает дно ротовой полости. Затем ноздри закрываются клапанами,
дно ротовой полости поднимается и воздух нагнетается в легкие. Удаление воздуха
из легких происходит благодаря действию брюшной мускулатуры и спадению стенок
легких. Механизм дыхания отличает земноводных не только от рыб, но и oт других
наземных позвоночных, дыхание которых осуществляется при помощи изменения
объема грудной клетки. Так как у земноводных относительная поверхность легких
мала и они слабо вентилируются, то насыщение крови кислородом происходит не
только через легкие, но и через кожу. Так, например, травяная лягушка получает
через кожу 33% кислорода, а прудовая — 51%. Еще сложнее обстоит дело с
удалением из организма углекислого газа. Благодаря недостаточной вентиляции
легких углекислый газ скопляется в них и затрудняет дальнейшую диффузию этого
вещества из крови. Основная масса углекислого газа диффундирует в окружающую
среду через кожу (у прудовой лягушки 86%). У высших наземных позвоночных кожное
дыхание ничтожно мало.
Покровы земноводных,
функционирующие как дополнительный орган дыхания, отличаются в связи с этим
рядом особенностей. Кожа у земноводных голая, что способствует свободному
газообмену в кровеносных сосудах, образующих в ней густую сеть. Так как обмен
газами между организмом и средой идет только через водную пленку, кожа земноводных
постоянно увлажняется слизью, вырабатываемой многочисленными железами. Кроме
слизистых, в коже земноводных помещаются еще и ядовитые железы, секрет которых
защищает животное от врагов и различных микроорганизмов, для которых влажная
кожа земноводных могла бы служить отличным белковым субстратом. С развитием
наземного органа дыхания тесно связана и перестройка системы кровообращения.
Сердце земноводных состоит из двух вполне обособленных предсердий, общего
желудочка и артериального конуса, от которого отходит общий ствол аорты,
разделяющийся затем на три пары артериальных сосудов. Передние из них — сонные
артерии — несут кровь к голове. Следующие за ними сосуды носят название
системных дуг аорты. Правая и левая дуги аорты, отсылая каждая по мощной артерии
к передним конечностям, соединяются ниже сердца в непарную спинную аорту.
Последняя тянется вдоль позвоночника, отсылая от себя артерии к различным
органам. От общего ствола аорты отходят также легочно-кожные артерии, несущие
кровь к легким и коже. Венозная кровь от передних отделов тела собирается в
парные передние полые вены, куда открываются также очень характерные для
земноводных большие кожные вены, несущие артериальную кровь от кожи. Передние
полые вены, как и непарная задняя полая вена, впадают в правое предсердие. В
заднюю полую вену собирается кровь из задних отделов тела. Она принимает в себя
и печеночную вену, собирающую кровь от кишечника. Наконец, в левое предсердие
впадает общая легочная вена, образующаяся при слиянии парных легочных вен. Следовательно,
в отличие от рыб, у земноводных возникает типичный для всех наземных
позвоночных второй круг кровообращения, по которому кровь из сердца по легочным
артериям поступает в легкие и возвращается в него по легочной вене. При одном
круге кровообращения у рыб в сердце попадает только венозная кровь, а у
наземных позвоночных и венозная и артериальная. В связи с этим возникает
разделение сердца на два отдела: правый — венозный и левый — артериальный. У
земноводных это разделение лишь частичное и выражается в существовании двух
предсердий. Однако уже в правом предсердии кровь смешивается, так как верхние
полые вены приносят в него не только венозную кровь, но и идущую по кожным
венам артериальную. В желудочке к этой смешанной крови добавляется еще порция
артериальной крови из левого предсердия. Разделение желудочка при таком
кровообращении сделало бы бесцельным кожное дыхание, так как артериальная кровь
из кожных вен поступала бы тогда только в легкие. Отсутствие перегородки в
желудочке приобретает исключительно важную роль тогда, когда животное находится
под водой и дышит только кожей. Не менее существенное преобразование в
кровеносной системе земноводных состоит в том, что в связи с исчезновением
жаберного дыхания артерии жаберных дуг изменяются и приобретают новую функцию.
Как показывает эмбриональное развитие земноводных, их легочные артерии
формируются за счет артерий четвертой жаберной дуги, артерия третьей жаберной
дуги у взрослых бесхвостых земноводных исчезает, из второй — развиваются дуги
аорты, а из первой — сонные артерии. Передние и задние кардинальные вены,
свойственные рыбам, остаются еще у некоторых хвостатых земноводных, а у
бесхвостых их целиком заменяют типичные для наземных позвоночных передняя и
задняя полые вены.
Страницы: 1, 2, 3
|
|
