Темпы развития парциальных кустов брусники обыкновенной Vaccinium vitis-idaea L
Высокое участие виргинильных парциальных кустов в
исследованных ценопопуляциях связано с интенсивным и регулярным вегетативным
самоподдержанием ценопопуляций во всех исследованных местообитаниях.
Таким образом, быстрые темпы развития не всегда служат
показателем оптимальных условий. Разнообразие климатических, экологических
условий и способов антропогенного воздействия способствует разным темпам
развития особей во времени. В различных экологических ситуациях меняется не
только общая продолжительность полного онтогенеза, отдельных состояний и
периодов, но и их соотношения. Все эти проявления временной поливариантности
могут вызвать серьёзные изменения возрастной структуры ценопопуляций и их
динамики (Жукова, 1995). Темпы развития являются одним из признаков,
характеризующих тип стратегии на организменном уровне (Смирнова, 1987). На
популяционном уровне поливариантность онтогенеза является важнейшим
адаптационным механизмом, определяющим динамическую гетерогенность
ценопопуляций и способствующим их устойчивости, что является существенным
резервом наследственной изменчивости (Ценопопуляции растений, 1988).
1.2.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ
ПРИУРОЧЕННОСТЬ
БРУСНИКИ
Брусника имеет обширный голарктический ареал, который
охватывает большую часть Европы — от Скандинавии (71°7' с.ш.) до Балкан и от
Пиреней до Урала. Встречается брусника также в Японии, Северной Америке (от
Аляски до Лабрадора и Гренландии) (Пояркова, 1952). В Европе растение
встречается на высоте от 200 до 1500 м над уровнем моря (Ritchie, 1955).
Брусника распространена
почти по всей территории бывшего СССР, кроме южных районов европейской части,
всей Средней Азии, подавляющей части Казахстана и Закавказья. Северная граница
ареала проходит по морскому побережью, а также брусника встречается на о.
Колгуев, южном острове Новой Земли. Восточная граница идёт по побережью Тихого
океана, захватывая Командорские о-ва, Камчатку, о-ва Курильской гряды, всё
побережье Охотского моря, о. Сахалин и Приморье. Изолированные участки ареала
брусники обнаружены в высокогорьях Кавказа (41-44° с. ш.) и близ устья Днепра
(Атлас ареалов…, 1976).
Брусника, по А.Г.Крылову (1984), относится к боровому типу
ценоэлемента, к таёжно-боровому подтипу, к ксеромезофильным, олиготрофным
вечнозелёным кустарничкам.
А.И.Толмачёв (1954) определяет бруснику как несомненно
лесной вид. Большинство близких видов рода Vaccinium произрастает в горных лесах запада Северной Америки. «Тропические»
черты облика этого вечнозелёного кустарничка находятся в полном соответствии с
распространением большей части его близких сородичей в тропических горных
районах.
Брусника произрастает, главным образом, в хвойных, часто
преобладая в травяно-кустарничковом ярусе (Кормовые растения, 1956), лесах:
сосновых, кедровых, пихтовых, лиственничных, а также в смешанных, лиственных
лесах и на сфагновых болотах (Ильинская, 1963; Тимошок, 1996). В горных и
вересковых местообитаниях брусника занимает господствующее положение (Ritchie, 1955). Отмечено, что брусника занимает значительное место среди
кустарничков мезотрофных болот (Елина и др., 1984).
В условиях подзоны средней тайги Кировской области брусника
находит свой экологический оптимум в сосняках брусничных, здесь древостой
достигает возраста 12-80 лет, высота 4-25 м, сомкнутость крон 0,3-0,6, на
песчаных и супесчаных почвах разной степени оподзоленности (Егошина, 1986).
Популяции брусники в Республике Марий Эл имели 100%
встречаемость, обилие сор-2 в сосняке брусничном — на слабоподзолистых,
крупнопесчаных почвах, в сосняке черничном — на пониженных местах с близким
залеганием грунтовых вод и влажными сильноподзолистыми почвами (Иванова,
Ефремова, 1998).
В условиях верховых болот (сфагновые сосняки, заболоченные
сфагновые березняки) брусника является компонентом микроассоциаций на буграх и
микроповышениях, так как плохо переносит анаэробность субстрата и конкуренцию
со сфагновым покровом (Солоневич, 1956; Ильинская, 1963). Брусника встречается
на торфяных, торфяно-минеральных и болотно-минеральных почвах (Bozenna, 1986).
Наиболее обильна брусника на дренированных,
большей частью кислых и бедных питательными веществами подзолистых почвах. В
некоторых районах (Центральная Якутия) она хорошо произрастает на относительно
богатых почвах, с близким залеганием карбонатных горизонтов (различные варианты
буро-серых неоподзоленных или осолодевших почв) (Кормовые растения, 1956).
Однако брусника может произрастать и на почвах, где содержание оксида кальция
не превышает 0,8% (Богданова, Муратов, 1978). Следовательно, кустарничек может
произрастать на сухих, очень бедных почвах или бедных как минеральными, так и
органическими компонентами почвах (Bozenna, 1986).
К влажности почвы брусника также нетребовательна —
встречается как на сухих, так и на влажных почвах (Булгаков и др., 1987).
Уровень стояния вод –12…-45 см (это наиболее сухие экотопы) (Боч, Смагин,
1993). Большей частью с увеличением сухости почв обилие брусники в
травяно-кустарничковом покрове сильно вырастает, особенно на открытых, хорошо
освещённых участках (Солоневич, 1956).
V. vitis-idaea
относительно мало теневынослива и поэтому наиболее обильна в
светлохвойных или слабо сомкнутых темнохвойных лесах (Кормовые растения, 1956).
Брусника светолюбива и лучше плодоносит на открытых местах или низкоплотных
древостоях (Булгаков и др., 1987).
Брусника отличается достаточно широкой амплитудой по
отношению к кислотности почв. По данным разных авторов рН колеблется от 2 до 6
(Зворыкина, 1973; Сокол, 1980; Ипатов, Кирикова, 1997; Викторов, Ремезова,
1988).
Приспособленность к жизни в холодных, умеренно и средне
увлажнённых местообитаниях с кислыми и очень бедными почвами послужила
основанием для выделения некоторых кустарничков, в том числе и брусники, в
экологическую группу психрофитов (Шенников, 1950). Ксероморфное строение
психрофитов связано с низкой температурой среды, физиологической сухостью
повышенно влажных почв и с замедлением темпов всех физиологических процессов
(Солоневич, 1956).
2.
МАТЕРИАЛЫ
И МЕТОДИКА
2.1. Объект исследования
Брусника
обыкновенная Vaccinium vitis-idaea L. — длиннокорневищный вечнозелёный кустарничек из семейства вересковых — Ericaceae.
Удлинённые побеги брусники
полициклические, поликарпические, укореняющиеся и приподнимающиеся. Листья
кожистые, многолетние, очередные, эллиптические или обратно яйцевидные, тупые
или слегка выемчатые, слегка зазубренные или цельнокрайние с завороченным
краем, 5-27 мм длиной, 3-12 мм шириной, на коротких опушённых черешках 0,5-3,0
мм длиной, сверху тёмно-зелёные, снизу бледные с тёмно-бурыми рассеянными
желёзками.
Основание побега переходит в
гипогеогенное корневище, залегающее на глубине 2-10 см, обычно очень длинное —
до 18 м длиной, шнуровидное, зеленовато-коричневого цвета. От корневища отходят
тонкие, короткие и редко расположенные придаточные корни.
Соцветие — короткая, густая,
поникающая кисть с 2-8 (редко 18) цветками, формируется в верхней части
прошлогоднего годичного побега. Цветки на коротких, опушённых, красноватых
цветоножках, обладают слабым, но приятным запахом. Чашечка спайнолистная
4-зубчатая, с короткими округлыми красноватыми зубцами, венчик спайнолепестный
колокольчатый, бледно-розовый, с четырьмя лопастями. Тычинок 8, с волосистыми тычиночными
нитями, пыльники без придатков. Столбик выдаётся из венчика, завязь 4-гнёздная,
гинецей синкарпный, из 4 плодолистиков, плацентация центрально-угловая (Баландина, Вахрамеева, 1978). Диплоидный набор
хромосом равен 24. В природных условиях найдено триплоидное растение с 36
хромосомами (Богданова, Муратов, 1978).
Брусника имеет обширный
голарктический ареал с преимущественным распространением в северной части
Евразии. Встречается по всей территории СНГ, кроме южных районов европейской
части, всей Средней Азии, подавляющей части Казахстана и Закавказья (Атлас ареалов…, 1976).
Брусника растёт в лесной и
арктической зонах, поднимается до гольцового пояса, распространена в хвойных и
смешанных лесах, на вырубках, в горных и равнинных тундрах. Чаще всего она
встречается в травяно-кустарничковом ярусе сосновых и лиственничных лесов,
являясь доминантом этого яруса (Брусника…, 1986).
Брусника — медоносное, дубильное,
пищевое, лекарственное растение, кормовое для диких животных.
2.2. Место исследования
Исследования проводились в 1999-2002
годах на территории государственного природного заповедника «Большая Кокшага»
Республики Марий Эл.
Заповедник расположен в среднем
течении реки Большая Кокшага на территории Медведевского и Килемарского административных
районов РМЭ на расстоянии около 40 км от г. Йошкар-Олы. Координаты крайних
точек территории заповедника: северной — 56º64' с.ш., западной —
49º09' в.д., восточной — 47º26' в.д.
(Летопись природы, 1998).
Территория заповедника, согласно физико-географическому
районированию СССР и Среднего Поволжья, расположена в пределах лесной зоны
Русской равнины подзоны хвойно-широколиственных лесов Ветлужско-Унженской
географической провинции Ветлужско-Кокшагского полесского района
Оршано-Кокшагской флювиогляциальной равнины. По ботанико-географическому
районированию Марий Эл (Абрамов, 1989) она
входит в Ветлужско-Юшутский район.
Согласно климатическому районированию
СССР заповедник находится в умеренном климатическом поясе
атлантико-континентальной области. В пределах Марий Эл он расположен в
центральном агроклиматическом районе (Агроклиматические
ресурсы Марийской АССР, 1972).
Климат умеренно-континентальный,
характеризующийся морозной зимой и умеренно-жарким летом. Приход солнечной
радиации составляет около 90 ккал/см². Основная часть тепла при этом
расходуется на испарение воды с поверхности почвы и на транспирацию растением.
Средняя продолжительность тёплого
периода года (с температурой воздуха выше 0ºС) составляет 201 день.
Устойчивый переход через 0ºC, являющийся признаком начала и конца зимы, наблюдается в среднем 26
октября (осень) — 7 апреля (весна). Зима продолжается 164 дня, а наиболее
морозная её часть с температурой ниже -10ºС — 89 дней.
Активная вегетация растений
начинается в среднем 9 мая и заканчивается 15 сентября, продолжаясь 128 дней.
Наиболее тёплая часть лета продолжается всего 77 дней (с 6 июня по 22 августа).
За год в среднем выпадает 538 мм
осадков, из которых подавляющая часть (387 мм) приходится на тёплый период.
На территории заповедника
сформировались дерново-подзолистые почвы различного механического состава.
Преобладающими являются слабоподзолистые песчаные почвы.
Основными ландшафтами заповедника
являются дюнно-бугристые и пологоволнистые зандровые равнины, покрытые в
основном сосняками и березняками, а также пойменные урочища, занятые вдоль р.
Большая Кокшага дубово-липовыми насаждениями, а вдоль малых рек и ручьёв —
берёзовыми или черноольховыми с небольшой примесью ели (Летопись природы,
1998).
Для исследования были заложены 4
постоянные пробные площади; проведены геоботанические описания данных
местообитаний.
Пробная площадь №1 — сосняк. Квартал 65, выдел
33. В 1995 году здесь прошёл низовой пожар. Расположен на первой надпойменной
террасе реки Большая Кокшага. Возобновление отсутствует. Подлесок отсутствует.
В травяно-кустарничковом ярусе преобладает брусника (4,2%).
Пробная площадь №2 — сосняк брусничный.
Находится в охранной зоне заповедника. В 1972 г. здесь прошёл пожар, который
полностью уничтожил травяно-кустарничковый ярус. Возобновление отсутствует. В
подлеске — рябина обыкновенная Sorbus aucuparia L., ель обыкновенная Picea abies L. Сейчас в травяно-кустарничковом ярусе преобладает брусника (34,8 %),
лишайники (различные виды кладоний — лесная, альпийская, оленья и др., 9,9%),
марьянник луговой Melampyrum pratensis L. (8,5%), зелёные мхи (плевроциум Шребера, кукушкин лён обыкновенный,
дикранум многоножковый, 6,6%).
Пробная площадь №3 — сосняк
зеленомошно-брусничный. Квартал 90, выдел 24. Расположен на первой надпойменной
террасе реки Большая Кокшага. В данном фитоценозе был пожар в 1921 году.
Возобновление отсутствует. В подлеске — можжевельник обыкновенный Juniperus communis L. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают зелёные мхи (плевроциум
Шребера, кукушкин лён обыкновенный, дикранум многоножковый, 59,7%), брусника
(16,9%).
Пробная площадь №4 — сосняк
зеленомошно-брусничный. Квартал 65, выдел 33. Расположен на первой надпойменной
террасе реки Большая Кокшага. Представляет собой посадки начала XX века после пожара. Возобновление
отсутствует. В подлеске — ель обыкновенная. В травяно-кустарничковом ярусе
преобладают зелёные мхи (плевроциум Шребера, кукушкин лён обыкновенный,
дикранум многоножковый, 51,3%), брусника (18,1%).
Таксационные описания изученных
пробных площадей представлены в таблице 1.
Таблица 1
Таксационные
описания пробных площадей
№ пробной
площади
|
Состояние
древостоя
|
Средний
возраст
|
Класс
возраста
|
Бонитет
|
Полнота
|
Сомкнутость
|
1
|
10С+Ед.Б
|
85
|
5
|
2
|
0,8
|
0,7
|
2
|
9С1Б
|
66
|
-
|
1
|
0,5
|
-
|
3
|
10С+Б
|
45
|
3
|
3
|
0,8
|
0,7
|
4
|
10С+Ед.Б
|
85
|
5
|
2
|
0,8
|
0,7
|
2.3. Методы
исследований
Изучение ценопопуляций брусники
проводили в 1999-2002 годах в Государственном природном заповеднике «Большая
Кокшага» Республики Марий Эл.
Исследования проводили в четырёх
различных ассоциациях. Геоботанические описания обработаны по экологическим
шкалам Д.Н.Цыганова (1983) с помощью компьютерной программы «Ecoscale». Исследованные местообитания
сравнили по флористическому составу с помощью коэффициента Жаккара:
где a — число видов в первой ценопопуляции,
b — число видов во второй ценопопуляции,
с — число общих видов (Лакин, 1990).
В каждой ассоциации было заложено по
30 учётных площадок размером 1 м², в пределах которых в 1999 году были
замаркированы парциальные кусты брусники различных возрастных состояний
(имматурного, виргинильного, молодого генеративного, средневозрастного
генеративного, старого генеративного, субсенильного, сенильного и отмирающего).
Возрастные состояния парциальных
кустов брусники выделяли согласно методике, предложенной А.А.Урановым с
дополнениями. Диагнозы возрастных состояний для брусники обыкновенной были
приведены Л.В.Прокопьевой с соавторами (2000).
ПРОРОСТКИ брусники однопобеговые, с
двумя несколько удлинёнными семядолями и 2-8 ассимилирующими листьями.
Семядольные листья сверху тёмно-зелёные, блестящие, снизу более светлые, длиной
2-2,5 мм и шириной 1 мм. Ассимилирующие листья 1,5-2,0 мм длиной и около 1,0 мм
шириной, средняя жилка у них не выражена совсем или очень слабо. Корневая
система представлена главным и немногочисленными боковыми корнями II порядка.
ИММАТУРНЫЕ растения представлены
одним моноподиально нарастающим побегом или побегом I порядка с 1-2 побегами II порядка. Стебель коричневатый,
опушённый. Длительность состояния—1-3 года. Корневая система представлена
многочисленными придаточными корнями рыжего цвета.
У ВИРГИНИЛЬНЫХ растений число побегов
II порядка 1-4. Эти растения формируют
побеги II и III порядков, образуя парциальный куст.
Отмирающие побеги отсутствуют. Стебель опушён, коричневого или тёмно-зелёного
цвета. Корневая система густая, представлена придаточными корнями рыжего цвета.
МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ парциальные
кусты формируют побеги II, III и редко IV порядков. Побег I порядка одревесневший. Отмерших
побегов не более 10%. Парциальные кусты начинают цвести и плодоносить, после
чего побеги нарастают симподиально. Возраст листьев обычно 3 (2-4) года, они
обычной формы, длина их достигает 1,8-2,0 (редко до 2,9) см, ширина 0,8-1,1 см.
Корневая система приобретает бурый оттенок.
v-парциальные кусты имеют все вышеперечисленные признаки, но не
цветут и не плодоносят. От виргинильных растений они будут отличаться
одревесневшим побегом I порядка. Возраст парциальных
кустов 2-5 лет.
СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ
парциальные кусты имеют побеги II, III, IV и редко V порядков. Побеги I порядка, нижние части побегов II порядка одревесневшие. Появляются
побеги замещения. Отмирание побегов не более 10-40 %. Растение обильно цветёт и
плодоносит. Листья двух-, трёхлетние, их длина 2,0-2,5 см, ширина 0,8-1,3 см.
Корневая система бурого цвета. Возраст парциальных кустов 4-8 лет.
v-растения по всем признакам сходны со
средневозрастными генеративными парциальными кустами, но не цветут и не
плодоносят.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10
|
|