Сезонні зміни в житті безхвостих, пов’язані з особливостями їх біології (жаби, ропухи)

Серед представників родини справжніх ропух є види, що різко відрізняються за своїм виглядом і способом життя від інших жаб. Так, лазаюча нічна ропуха (Nectophryne afra), як і більшість інших видів цього роду, має на пальцях диски для прилипания, що дозволяють їй легко пересуватися по листках дерев і навіть по вертикальних скляних поверхнях, крім того, вона чудовий стрибун.

N. tornіerі живе в лісах Танзанії на висоті від 450 до 1000 м і веде нічний спосіб життя. Самки досягають довжини 32 мм, самці - 24 мм. Це яйцеживонароджуючий вид, ембріони якого розвиваються в організмі самки за рахунок поживних речовин яйця. Протягом року буває 3 статевих цикли, тривалість кожного з них варіює від 90 до 150 доби, причому період вагітності дорівнює 2 місяцям. Кількість ембріонів, одночасно виношуваних самкою, буває від 9 до 60, але не більш 90 ембріонів на рік.

Водяна ропуха (Pseudobufo subasper) досягає 150 мм довжини, зовні дуже нагадує звичайних ропух, але в неї могутні плавальні перетинки між пальцями задніх лап.

Дуже цікава живородна жаба (Nectophrynoіdes occіdentalіs), довжиною 20-30 мм. Її біологія була уперше вивчена в 1942 р. у Гвінеї на хребті Монт Німба (Африка). Вона живе по гірських лугах на висоті 900-1600 м. Жаба вибирає місця, де під ґрунтом є породи, що мають тріщини, що дають тварині сховатися. Температура повітря в місцях існування цієї жаби не опускається нижче 12 °С. Однак при цій температурі жаби вже малоактивні і перестають харчуватися. Тільки при 20оС живородна жаба інтенсивно харчується. Улюблена її їжа - мурахи і павуки. Дуже рідко поїдає молюсків і хробаків. Період посухи з грудня по лютий тварина неактивна і проводить життя забравшись у тріщини скель або зарившись в ґрунт. Першими залишають схованки дорослі самки, що починають вести активний спосіб життя з кінця лютого. Потім протягом березня - квітня з'являються статевонезрілі особи і нарешті самці.

Яйця розвиваються в нижньому відділі яйцепроводів, що розширюється. Стінки яйцепроводу виділяють інтенсивно слиз, багатий білком, за рахунок якого відбувається розвиток зародків. Вагітність - 9 місяців.

Кожна самка несе від 1 до 22 зародків, частіше їх буває 4-12. Розвиток зародків відбувається за рахунок жовтка, що запасається у великих яйцях. У дихання ембріонів бере участь їх хвіст, багатий кровоносними судинами. Масове народження приходиться на початок червня, але продовжується до кінця місяця, а якщо період дощів затягується, те і до початку липня. У липні і серпні спостерігається максимальна активність жаб. Наприкінці серпня частина дорослих самок зникає. Їх зникненню передує спарювання, що починається в серпні і досягає максимуміу у вересні-жовтні. Спарювання відбувається вдень, може продовжуватися і вночі. Воно триває від декількох годин до цілого дня. Самці тримаються при цьому нерухомо, а самки переступають з лапи на лапу. Запліднені самки відразу ж ховаються в схованки, де і проводять весь період посухи. До кінця періоду дощів, у вересні -жовтні, а в деякі роки й до листопаду, досягають зрілості тримісячні самки. Запліднюючись, вони також ховаються в схованки. Довше усіх залишаються активними ті, які не досягли зрілості самки і самці. Статево незрілі самки запліднюються в наступний сезон. Самки, як правило, розмножуються два рази в житті і залишають потомство в цілому з 18-20 особин.

Живородні жаби складають значну частину тваринного населення високогірних лугів. У травні на висоті від 1400-1650 м вище рівня моря їх чисельність досягає 150-160 особин на 100 м2. У серпні і вересні щільність їх збільшується до 400 екземплярів на 100 м2, причому молодих у цей час удвічі більше, ніж старих.

РОЗДІЛ 3. СЕЗОННІ ЗМІНИ В ПОВЕДІНЦІ БЕЗХВОСТИХ АМФІБІЙ

Сезонна і добова циклічність у житті земноводних - це екологічне пристосування, що компенсує їх морфофізіологічна недосконалість як наземних мешканців.

Земноводні впадають у сплячку по всьому ареалу за винятком тропіків, що охоплюють лише незначну частину суші. У зоні тропічних пустель і саван високі температури панують протягом усього року, а опади випадають нерівномірно. Короткочасні періоди рясних дощів змінюються тривалими посушливими періодами. У цих зонах циклічність у житті земноводних виражена різко.

Найбільше широко розповсюджений спосіб переживання несприятливих умов тваринами - сплячка.

Ті види, які живуть в пустелях і напівпустелях земноводні на період посухи впадають у сплячку, що може тривати до 10 місяців.

Для підтримки енергетичного балансу в тканинах земноводних утворяться запаси жиру, головним чином у жирових тілах. У період сплячки потреба в кисні може складати лише 20% від норми. Використовуючи додаткові джерела внутрішньої енергії, окремі амфібії можуть залишатися в стані сплячки більш двох років навіть при середній температурі тіла 15 °С. У деяких видів, наприклад у свистуна Lepіdobatrachus lіanensіs, що живе в Аргентині і Каліфорнії, виявлене утворення кокона, що знижує утрату води тілом на 50-70%. Кокон формується з чешуєподібних епідермальних клітин.

У тій області тропічних пустель, де дощі неперіодичні, неперіодична і сплячка.

Починаючи із субтропічних лісів і далі в напрямку до полюсів, де коливання температури часом року досягають значної величини, земноводні впадають у зимову сплячку. Отже, тут головний фактор, що визначає сезонну активність, - температура, а не вологість.

Північному і гірські по походженню види відрізняються меншою чутливістю до температури, чим південні і рівнинні. Однак сплячка в них триває довше, ніж у південних і рівнинних. Водні форми, як правило, більш теплолюбові і відрізняються більш тривалими термінами сплячки.

В міру зниження температури навколишнього середовища активність озерних жаб знижується і вони ідуть у зимову сплячку. У південній частині Вірменії сплячка починається при середній температурі повітря 11,5 0С і середній температурі води 8 °С. Зимують озерні жаби на дні водойм, мігруючи восени або в більш глибокі з них, або до джерел. При осінніх переміщеннях на місця зимівель вони можуть проходити значні відстані. Зимуючі жаби часто скоплюються під нависаючими берегами або ховаються в підвідній рослинності. У різних кліматичних зонах ідуть на зимівлю неодночасно. У горах сплячка починається раніш, ніж на рівнині. Так, у Південній Вірменії тварини ідуть на зимівлю в другій половині жовтня, а в околицях Махачкали затримуються до середини листопаду. Також раніш впадають у сплячку і популяції, що живуть північніше. Під Курськом озерні жаби перестають зустрічатися на суші у вересні - жовтні. У Туркменії різке скорочення їхньої активності помічається до кінця листопаду. Однак тут про справжню сплячку говорити важко. Частина тварин залишається активними. У незамерзаючому джерелі в Багірі активні жаби не були рідкістю навіть при негативній температурі повітря (-4 °С) протягом усього року. Більшість впадає в неглибокий сон; вони хоча і мляві, але не позбавлені здібності плавати і стрибати. Потривожені тварини без особливої праці переміщаються і вкриваються в іншому місці. Біля артезіанських колодязів і джерел озерні жаби не впадають у сплячку й і в Південній Вірменії.

По-різному і час виходу озерних жаб із зимівлі. У Туркменії це кінець лютого - початок березня. Також на початку березня просипаються вони під Одесою й в околицях Махачкали, а в другій половині березня - під Єреваном. У цей час середня температура повітря близько 10 °С. Під Курськом цей вид з'являється в квітні, під Москвою - у травні. На терміни пробудження жаб значно впливає висота над рівнем моря. Так, у Боржомо-Бакуріанскому районі, на висоті 1143 м над рівнем моря, вони просипаються в перші числа травня, а на висоті 1655 м над рівнем моря - у перших числах червня. Молоді ідуть на зимівлю пізніше. Під Єреваном вони затримуються до кінця листопаду, тоді як основна маса дорослих впадає в сплячку до першої половини листопаду. Навесні вони просипаються від зимового сну трохи раніш дорослих. У цілому тривалість зимівлі в низинних районах Кавказу дорівнює 60-90 добі, у Туркменії - 90- 95, під Києвом - 150 - 180, під Москвою - 210-230.

Від часу першої появи жаб до початку ікрометання проходить від одного тижня до місяця. У південних популяцій цей інтервал, очевидно, менше, ніж у північних. У період розмноження самці тримаються на поверхні води, утворити великі скупчення.

Трав'яні жаби перестають бути активними з настанням регулярних заморозків, коли середня добова температура повітря стає нижче 6 °С, а температура води перевищує температуру повітря і коливається в межах від 6 до 10 °С. Молоді ідуть на зимівлю на один-два тижні пізніше дорослих. Вони зустрічаються ще й у середині листопаду при денній температурі 0 °С. Різна поведінка дорослих і цьогорічок пояснюється різною стійкістю їх до низьких температур. У той час як дорослі не переносять переохолодження тіла нижче мінус 0,4-0,8 °С, цьогорічки виявляються стійкими до охолодження до мінус 1 -1,1 °С, а може і нижче. Серед наших земноводних трав'яні жаби відрізняються нетривалим терміном зимової спячки. У середньому вона триває 175 доби. Менше сплять тільки звичайні тритони і жерлянки. Термін зимової спячки залежить від відношення тварини до температури. Температура тіла в трав'яних жаб у природі коливається від 6,0 до 24,5 °С, в гостромордих - від 10,5 до 27,5оС.

Трав'яна жаба спить узимку менше гостромордої, напевно, тому, що вона живе в інтервалі більш низьких температур і може переносити більш широкий діапазон її коливань.

Тривалість спячки змінюється в залежності від географічного положення місцевості.

Характер добової активності у видів, що живуть у різних біотопах, різний. Наземні види, у зв'язку з тим, що головним обмежуючим фактором для них служить вологість, активні вночі. Наслідком цього виявляється відносно короткий активний період і різко виражений добовий цикл. Навпроти, у видів, постійно зв'язаних з водоймами, вологість перестає відігравати обмежуючу роль, циклічність виражена слабкіше. Активність у цих видів може бути або цілодобової, або денний, і основним обмежуючим фактором виявляється низька температура. Час активності в них, як правило, значно довша, ніж у наземних форм.

Вночі в середній смузі поза періодом розмноження лише окремі особи ставкової жаби зрідка з'являються на поверхні води. Більшість цих тварин знаходиться на дні водойми, де температурні умови в цей час найбільш сприятливі. Вони спливають на поверхню до 8 год. ранку і зникають до 22 год. Найбільше число особин активно між 12 і 16 год. - у самий теплий час доби. У цього годинник, як показали спостереження, жаби велику частину часу годуються. У 6-8 год. маса вмісту шлунка не перевищує 1,1% маси тіла; максимум приходиться на 12-16 год., коли вміст шлунка складає 14% маси тіла. Починаючи з 20 год. маса з'їденої їжі різко падає і до 22 год. не перевищує 2% маси тіла. Активність ставкової жаби, що постійно знаходиться в умовах оптимальної

Добовий ритм сьоголіток, як показали спостереження за різними видами жаб, не збігаєтеся з циклом активності старших за віком свого виду. Уночі, коли активні дорослі, молодь ховається в укриттях, годуються вони під час спаду активності старших, удень. У такий спосіб вони уникають конкуренції за їжу з дорослими і небезпеки бути ними з'їденими. Здатність сьоголіток бути активними в несприятливий період доби можливо визначається тим, що вони можуть у самий жаркий час доби споживати воду з ґрунту спеціалізованими ділянками шкіри тазової області.

Характер добового циклу активності виду може змінюватися в залежності від погоди, часу року й у різних частинах ареалу тварини.

У будь-який час доби загальне число озерних жаб, що плавають на поверхні води і стрибають у заростях прибережної рослинності по берегах стариці, залишається приблизно однаковим. Однак двічі в добу вони роблять переміщення на сушу і назад. На березі їх багато з 21 до 7 год. і з 11 до 17 год. Якнайбільше число жаб на суші спостерігається о першій годині попівночі й о першій годині дня. Кількість жаб у воді зменшується відповідно тому, як воно зростає на суші. Під час перебування жаб на березі шлунки їх наповнені максимально. Прибережні зарості виявляються для них головним місцем полювання. У воді тварини спокійно лежать на поверхні або ліниво пересуваються. У цей час відбувається переварювання їжі і спустошення шлунка. Водойма - це місце відпочинку з найбільш сприятливими умовами температури і вологості, що дає в той же час і надійне укриття від ворогів. З'являючись на суші і вночі і вдень, озерні жаби виявляються тваринами з цілодобовою активністю. Під час денної активності жаби увесь час ненадовго ідуть у водойму поповнити запас вологи в тілі, завдяки цьому вдень якась кількість жаб зустрічається не тільки на суші, але й у воді. Уночі ж у годинник найбільшої активності усі жаби на суші і не йдуть у водойму, тому що при більш низьких температурах вони не піддаються небезпеки висихання.

Добовий ритм поведінки озерних жаб не однаковий у різних частинах їхнього ареалу. Так, у Туркменії влітку на берегах водойми озерні жаби зустрічаються найчастіше в ранніх ранкових годинник, по вечорах і вночі. У жарка денна годинник основна маса тварин знаходиться у воді. Перестають полювати і ті, котрі знаходяться на суші, залишаючись у тіні і на зволожених ділянках серед прибережної рослинності. Шлунки в більшості особин у цей час не містять їжі. На початку березня, коли по ранках ще свіжо, жаби вилазять на берег звичайно не раніш 9 год. і вже до 10 год. число особин, що гріються на сонце, помітно зростає. Від 10 до 16 год. тварини інтенсивно годуються, і них у цей час разу в два-три більше на сухіше, ніж у водоймі. До вечора, навпаки, число жаб більше у воді, чим на березі. Однак уже в другій половині березня ночі бувають теплими і жаби стають активними протягом усієї доби.

Отже, характер добової активності зміняється і по сезонах. По сезонах зміняються й інтенсивність харчування. Так, у дельті Волги статевонезрілі озерні жаби в квітні мало годуються, і їхні шлунки дуже незначно наповнені. Поступово вони починають годуватися все частіше й частіше, і до початку серпня інтенсивність харчування безупинно росте, а потім різко йде на збиток. Та ж картина спостерігається й у самців. Вони відрізняються від молоді лише тим, що до кінця травня активність, зв'язана з годівлею, у них зростає дуже незначно. У цей час діяльність, зв'язаний із процесами розмноження, переважає в самців над всіма іншими. Якщо вони і не дотримують повною мірою так називаної шлюбної посади, то харчуються значно менше, ніж іншим часом року. Своєрідна активність самок. Навесні вони починають годуватися пізніше молодих і самців, але найбільший ступінь наповнення шлунків у них відзначена в другій половині травня. З цього часу активність їх починає знижуватися і до кінця серпня мало відрізняється від активності самців.

Висновки

Річні цикли в земноводних найбільше чітко виражені в районах з різко вираженою зміною умов життя: у помірних широтах, у горах, пустелях і напівпустелях. В вологих тропічних лісах біологічна сезонність згладжена. Несприятливий період року (зиму або період посухи) земноводні проводять у заціпенінні, тривалість якого визначається тривалістю періоду.

У наших широтах при зниженні середньодобової температури до 8-12° С и при нічних температурах у 3-5° С земноводні переміщаються до місць зимівель, а при подальшому зниженні температури у вересні - початку жовтня ховаються в зимових притулках.

Наші зелені (озерної і ставкова) жаби зимують у водоймах (ріки, струмки, озера, торф'яні кар'єри і т.п.), збираючись групами в більш глибоких непромерзаючих ділянках (під каменями, у заростях водоростей або зариваючись в мул).

У період зимівлі (або під час посухи) у тварин різко знижується рівень метаболізму, у 2-3 рази скорочується поглинання кисню. При зниженні температури тіла нижче -0,5-1° С земноводні звичайно гинуть. Варто підкреслити, що у всіх видів наших земноводних формування статевих продуктів (ікра, сперматозоїди) йде в період зимівлі.

ЛІТЕРАТУРА

1.                Акимушкин И.И. Мир животных (птицы, рыбы, земноводные). — М.: Мысль, 1989.

2.                Акимушкин И.И. Мир животных. - М.: Мол. гвардия,1974.

3.                Акимушкин И.И. Мир животных. Рассказы о змеях, лягушках, рыбах. — М.: Молодая гвардия, 1974.

4.                Акимушкин. Мир животных: птицы, рыбы, земноводные и пресмыкающиеся. - 2-е изд., испр. и допол. - М.: Мысль, 1989. - 462 с. (Библ. сер.).

5.                Балыцев Е.Г., Благосклонов К.Н. Зоология. - М.: Высш. шк., 1977. - 223 с.

6.                Банников А.Г. Мир животных и его охрана. - М.: Педагогика, 1978. - 125 с.

7.                Банников А.Г., Денисова М.Н. Очерки по биологии земноводных. — М.: Учпедиздат, 1956.

8.                Блинников В. И. Зоология с основами экологии. - М.: Просвещение 1990. - 224 с.

9.                Вервес Ю.Г., Балан П.Г., Серебряков В.В. Зоологія. - К.: Генеза, 1996.

10.           Даревский И.С., Орлов Н.Л. Редкие исчезающие животные. Земноводные и пресмыкающиеся. — М.: Высшая школа, 1988.

11.           Дроздов Н.Н., Манеев А.К. В мире животных. - М.: Агропромиздат, 1987 221 с.

12.           Жизнь животных. Т.5. – 1985. /Под ред. А.Г.Банникова - М.: Просвещение, 1987.

13.           Зверев И.Д. Книга для чтения по зоологии. — М.: Просвещение, 1971.

14.           Книга для читання по зоології.: Посібник для вчителів. – К., 1985.

15.           Ковальчук Г.В. Зоологія з основами екології. - Суми: Університетська книга, 2003. - 591 с.

16.           Ковальчук Г.В. Зоологія з основами екології. - К.: Вища шк., 1988. - 295 с

17.           Наумов Н.П., Картпашев Н.Н. Зоология позвоночных: В 2 ч. - М.: Высш. шк., 1979. - Ч. 1-2.

18.           Наумов СП. Зоология позвоночных. - М.: Просвещение, 1973. -421с.

19.           Самарський С.Л.. Зоологія хребетних. - К.: Вища школа, 1976.

Страницы: 1, 2, 3