Рослинність евтрофних боліт 
Характерною особливістю високотравних угруповань
є моно домінантність у більшості випадків їх основним едифікатором виступає
високо-травний вид із загальним покриттям ценозів 50–90%. Саме вони й
визначають структуру болотних угруповань. Як правило, такі ценози одноярусні,
рідше двох- і багатоярусні, вони мають бідний флористичний склад і низьку
видову насиченість, спрощену одноярусну будову. Кількість видів у ценозах
збільшується при зниженні обводненості рослинних угруповань. Мала вертикальна і
горизонтальна почленованість високотравних угруповань, мабуть, обумовлена
одноманітністю травостою та вирівняністю поверхні місцезростання, його
екологічною однорідністю.
Таким чином, високотравні види утворюють
своєрідну ценотично і фізіономічно відокремлену групу болотних видів рослин,
котрі, асоціюючися між собою, формують досить стійкі трав'янисті комплекси, які
визначають їх продуктивність та господарську цінність.
Очеретяні угруповання в Лісостепу (менше на
Поліссі) найхарактерніші для високотравних фітоценозів Звичайно ці угруповання
мають ряд особливостей. По-перше, серед усіх високотравних угруповань вони
відзначаються найбільшою висотою (3–4 м, а подекуди й більше), по-друге,
їм притаманна найменша як горизонтальна, так і вертикальна почленованість;
по-третє, очеретяні угруповання очерету мають просту структуру, але вони
різноманітні фітоценотично.
Вони дуже поширені на заплавних болотах-багатьох
річок і їх приток, по малодіяльних руслах малих річок і заболочуваних заплавах,
по старицях і заростаючих ставках, вироблених торфовищах. Тут завжди високий
рівень стояння води і підтоплення очеретяних заростей. Phragmites australis за умов високого
обводнення (1,0 – 2,0 м), достатнього мінерального живлення, яке
забезпечується за рахунок джерельних вод, нормального температурного режиму
протягом тривалого часу досягає максимальної висоти.
Висота очерету, його облисненість, щільність
стеблостояння зумовлюють своєрідний тепловий, світловий і температурний режими
фітоценозу, від якого значною мірою залежать флористичний склад, структурна
організація та продуктивність травостою. З висотою, ступенем затіненості і
водозабезпеченістю пов'язані поширення та розподіл видів різних екологічних
груп рослин очеретяних угруповань різного синтаксономічного рангу. Phragmites australis на постійно та
тривало обводнених ділянках з пухким субстратом торфу і особливо у водоймах,
утворює довгі, міцні, густо переплетені між собою кореневища, котрі за
вегетаційний період дуже розростаються, і на відкритих водоймах разом з іншим
болотним різнотрав'ям він стає основою сплавини. Очерет інтенсивно
розростається в ширину, а також активно заглиблюється в мулистий чи торфовий
грунт на глибину 1,5–2,5 м. Унаслідок відмирання і наступної неповної
мінералізації його решток утворюється основна маса торфу, який складає потужні
пласти однойменних очеретяних покладів, що виповнюють ложе боліт.Із
морфолого-анатомічними та біологічними особливостями очерету взаємопов'язані
асоціативність, життєвість, частота трапляння, кількісні та якісні ценотичні
показники. Особини з добре розвинутою гідроморфною структурою приурочені до
водойм з проточною водою, а особини з гігроморфною структурою переважають на
заболочених або періодично підсихаючих болотах. У першому випадку очерет
домінує в травостої, а в другому – поділяє участь зі співедифікаторами,
виявляючи таким чином взаємозбалансовані ценотичні властивості компонентів
ценозів.
Очеретяні угруповання є прикладом монодомінантних
одноярусних угруповань, що сформувалися в результаті одночасного і дружного
проростання діаспор, інтенсивного розвитку бруньок відновлення кореневищ. За
цих умов утворюються густі однорідні зарості. Завдяки щільності стеблостояння
рослини інтенсивніше ростуть у висоту. Ця тенденція притаманна всім
високотравним видам угруповань.
У високотравних очеретяних угрупованнях
створюється специфічний мікроклімат: тут повітряні маси малорухливі,
температура коливається менше і трохи нижча, ніж над травостоєм, вище
насиченість вологою, оскільки високий рівень стояння болотних повільно рухливих
вод забезпечує високу випаровуваність, а отже насиченість фітоценозу водяною
парою. Все це, безумовно, позначається на розвитку фітоценозу та його
ценотичних властивостях.
Високотравність та специфічність очеретяних
угруповань ценотичних і екологічних умов їх місцезростання є причиною того, що
вони мають бідний і одноманітний видовий склад. Основним едифікатором таких
рослинних угруповань виступає Phragmites australis. Крім того, як
свідчать дані обстеження, у 21 фітоценозі звичайноочеретників ростуть 72 види
квіткових і вищих спорових рослин, у тому числі злаків – 10 видів, бобових – 1,
осокових -10, ситникових – 2, хвощів – 2, папоротей – 2 і різнотравних – 45
видій. Моховий покрив розвинутий слабо, в ньому відмічено 8 видів гіпнових
мохів. Слід відзначити, що флористичний склад інших високотравних фітоценозів
даної формації ще бідніший, хоча кількість видів у цих фітоценозах зростає під
впливом проведення меліоративних та інших робіт.
У ценотичному аспекті угруповання Phragmites australis також досить
сталі і одноманітні: у фітоценозах налічується 11–35 видів, а частіше 13–21
вид, що значно менше, ніж в осокових ценозах.
Серед співдомінантів Phragmites australis ми відмітили 7
видів: з них із сталістю 80–90% – Glyceria maxima, Calamagrostis neglecta, Carex
riparia, C. acutiformis; зі сталістю 50–70% – Carex elata. Carex
appropinquata, Thelypteris palustris, Typha angustifolia; зі сталістю 25–40% – Calystegia
sepi-um і Deschampsia caespitosa. Участь співдомінантів у рослинному покриві
становить 20–55%, частіше 25–40%. Неподільно домінує Phragmites australis, проективне покриття якого
становить 50–90%, а інколи й більше.
В Степу та Лісостепу чисті очеретяні угруповання
займають досить великі площі на мілководдях з малорозвинутим шаром торфу або
без нього. За умов достатнього зволоження, тепла повітря, грунту та води, що
складаються на таких болотах, очерет дуже активно росте і протягом вегетації
може утворювати кореневища до 5–15 м завдовжки, продукуючи велику
кількість бруньок відновлення і пагонів. У результаті формуються монодомінантні
угруповання, в яких травостій на 80–90% утворений Phragmites austraiis. Як уже відзначалося,
висока щільність стеблостояння, затіненість, обводненість та інші властивості
очеретяних угруповань зумовлюють бідність і одноманітність рослинного покриву.
Високу ценотичну сталість виявляють лише деякі види, котрі тут разом з очеретом
утворюють флористичне ядро очеретяних угруповань. Це, зокрема, Typha latifolia, T. angustifolia, Schenoplectus lacustris, S. tabernae-montanii, Carex vesicaria, C. acuta, C. elata, C, caespitosa, C. acutiformis, C. riparia, Oenanthe aquatica, Myosoton aquaticum, Scuteliaria galericulata, Rumex hydrolapathum, Ranunculus lingua, Sium latifoliurn, Leersia oryzoides. Всі ці види не
досягають висоти едифікатора і знаходяться в різних умовах
матеріально-енергетичного забезпечення, а звідси мають різну енергію росту,
неоднорідну ярусну почленованість, видову насиченість, а отже, й різну
продуктивність.
Угруповання Typha angustifolia поширені на
залитих водою болотах стариць, розмитих знижень других терас, вигорілих та
вироблених кар'єрів. Поселяється рогіз як на мінеральних ґрунтах і вологих або
затоплених пісках прируслової зони заплав, так і на торфових покладах різної
потужності.
Місцезростання Typha angustifolia заливаються
талими і повеневими водами, рівень стояння яких протягом вегетації коливається
від 0 до 1,75 м. У заплаві р. Дніпра, на околицях Кончі-Озерної, біля
дамби, де вода постійно підпружується. рогіз росте при товщі води до 2,0 м.
Частіше рогіз займає ділянки з товщею води до 20 см, а в літній період зі
стоянням води навіть нижче поверхні ґрунту.
За даними літератури, Typha angustifolia досить стійкий до
кислотності ґрунтового розчину. При цьому підвищення його стійкості до
засолення ґрунту спостерігається при просуванні з півночі на південь. Ми
неодноразово відзначали, що на Поліссі ценози Typha angustifolia ростуть на ґрунтах
з кислою реакцією ґрунтового розчину, а в лісостепових районах – на засолених, насамперед
з карбонатним засоленням та лужною реакцією. За оптимальних умов Typha angustifolia досягає 2,0–2,5 м
заввишки, має значну продуктивність. За даними Д.В. Дубини зі співавт.
(1993), на водосховищах у Поліссі його продуктивність становить 2,6–3,4 кг/м2,
у лісостепових районах – 2,1–5,2, а в степовій зоні (в пониззі Дніпра) – 2,8–5,8
кг/м2.
Typha angustifolia – це типовий
водний геофіт, добре закріплений у ґрунті, з повзучим кореневищем. Він утворює
корені двох типів: товсті, занурені в мул, які вбирають з нього поживні
речовини, і тонкі, спрямовані вгору, розташовані здебільшого у водному
середовищі, котрі вбирають з води поживні речовини, воду і кисень, а також
допомагають швидкому розселенню рослини. Екологія рослини дуже неоднорідна: на
обводнених ділянках з його участю виникають високопродуктивні, ценотично
малоструктуровані та флористично бідні ценози, що пов'язано з їх одноманітним
екологічним та матеріально-енергетичним середовищем. Навпаки, в умовах
помірного зволоження структура чітко виявляється у почленуванні травостою на 2–3
яруси, флористичний склад їх збагачується за рахунок інвазії лучно-болотних
видів зі злаків та різнотрав'я. Якість травостою поліпшується, а продуктивність
ценозів знижується. Слід відзначити, що рогіз не витримує тривалого осушення,
тому на меліорованих болотах та при зниженні рівня ґрунтових вод він поступово
втрачає ценотичні позиції в травостої і практично на 3–4-й рік повністю зникає
зі складу фітоценозу.
Вузьколисторогозові угруповання монодомінантні.
Вони складаються майже повністю з Typha angustifolia із загальним
покриттям 70–90%, мають спрощену структуру з добре виявленим одним ярусом,
утвореним основним едифікатором. Разом з тим рогозові болотні угруповання бідні
за флористичним складом і одноманітні за структурою і фізіономічністю
трав'яно-мохового покриву.
У чистих заростях рогозу внаслідок щільності
стеблостояння, затоплення та засоленості ґрунту росте обмежена кількість видів,
чим пояснюється низька флористична насиченість. У їх складі чимало
водно-болотних видів, зокрема, Sagittaria sagittifolia, Sium latifolium, Typha latifo-lia, Salvinia natans, Ranunculus lingua, Oenanthe aquatica, Nymphaea alba, Nuphar luteum, Phragmites australis.
Рогозові угруповання досить різноманітні
ценотично. Вони представлені кількома типовими групами асоціацій – рогозово-очеретяною,
рогозово-куговою, рогозово-лепешняковою, рогозово-осоковою. Однією з
найпоширеніших є рогозова та її монодомінантна асоціація Typhetum (angustifoliae). Едифікатор – Typha angustifoiia з проективним покриттям
до 95%. Завдяки високому та щільному стеблестоянню в угрупованні росте дуже
мало видів; із сталістю 80–100% зустрічаються Phragmites australis, Typha latifolia, Scirpus lacustris, Carex acutiformis; 60–80% – Carex rostrata, Glyceria fluitans, Calamagrostis neglecta, Thelypteris palustris, Galium palus-tre, Menyanthes trifoliata. Зі сталістю
менше 60% ростуть звичайно Carex elata та С. appropinquata, Iris pseudacorus, Lysimachia vulgaris, Nymphaea alba, Sparganium, Ranunculus flammula та інші менш
поширені види.
Рогозово-очеретяні угруповання найчастіше
трапляються по водоймах і найбільш знижених долинних і староруслових болотах,
уздовж заторфованих русел річок, у верхів'ях заторфованих річок з рівнем
стояння води до 1,0 м і більше та щільному стеблостоянні високотравних
видів. Як результат обводненості місцезростання, в травостої слабо виявлена
його вертикальна почленованість та флористична насиченість судинних видів.
Характерними представниками цих угруповань є: Potamogeton crispus, P. lucens, P. natans, Polygonum amphibium, Nuphar luteum, Nymphaea alba, Hydrocharis morsus-ranae, Stratiotes aloides, Schoenoplectus lacustris,
Lemna trisulca, Oenanthe aquatica тощо, які
займають відкриті водойми, поступово заторфовуючи їх ложе внаслідок утворення
торфових покладів. Асоціативність цих співдомінантів забезпечує високу
щільність стеблостояння, однак тут відзначаються висока продуктивність
травостою, низька флористична насиченість ценозів, бідний видовий склад
асоціацій, слабка структурна почленованість угруповань.
Звичайно очеретово-вузьколисторогозові
угруповання на досліджених нами болотах є найпоширенішими. На рогіз у
травостої припадає 45–75% загального проективного покриття, на Phragmites australis – 25–55%. Ці два види
утворюють бідомінантні угруповання з одно – або двох'ярусною почленованістю.
Крім того, тут часто трапляються з високою сталістю й інші види, які були
відмічені для попередньої асоціації.
Вузьколисторогозово-озернокугові
угруповання трапляються на прибережних дуже залитих водою ділянках боліт або
на заростаючих обмілинах водосховищ. їх особливістю є домінування двох видів – едифікатора
Typha angustifolia з проективним
покриттям 60–80% та співедифікатора Schoenoplectus lacustris з проективним
покриттям 20–40%. Видова насиченість фітоценозів становить 10–20 видів
водно-болотної екології. Решта видів така ж, як у першій асоціації, але з
деякою процентною відмінністю.
Рогозово-лепешнякові угруповання властиві менш
обводненим болотним екосистемам, де висота стояння води становить 20–40 см,
рідше 60 см. За таких умов у травостої зростає флористична насиченість і
структурна почленованість, надземна і підземна ярусність. Ценотичні властивості
пов'язані зі ступенем зволоження: чим вищий рівень стояння води, тим більша
участь рогозу (35–70%) і, навпаки, в умовах спаду води зростає щільність
заселення екотопу Glyceria maxima (до 65%). Постійними супутниками цих угруповань
є: Glyceria fluitans, Naumburgia thytsinora, Sagittaria sagittifolia, Lythrum salicaria, Hottonia palustris, Ranunculus lingua, Euphorbia palustris, Stachys palustris тощо.
Рогозово-осокові угруповання досить поширена в
умовах перемінного зволоження або періодичного затоплення у весняний період. За
умов застійного зволоження по копанках, виїмках торфу, по пересихаючих канавах
зростають угруповання рогозу (30–50%) зі співдомінуванням осок (20–40%),
зокрема Carex elata, C. riparia, C. appropinquata, C. rostrata, C. acutiformis. Ці осоки
створюють другий ярус висотою до 80 см та проективним покриттям 40–60%. За
домінуванням серед осок окремих видів виникають рогозово-високоосокова,
рогозово-зближеноосокова, рогозово-гостровидноосокова,
рогозово-побережноосокова асоціації з виявленням флористичних та ценотичних
особливостей.
Вузьколисторогозово-побережноосокові угруповання
властиві для прируслових і притерасних знижень з періодичною проточністю води,
що відіграє важливе значення для їх оптимізації. Відмінністю цього таксона є чітке
почленування травостою на яруси; співдомінантна участь Typha аngustifolis тa Carex riparia; антропогенний
прес, що зумовлює появу стадій і фаз сукцесійних змін рослинності болотних
екостистем.
На болотах з перемінним зволоженням часто
зустрічаються рогозово-мітлицеві угруповання. Особливістю цих боліт є
пересихання екотопу в літній період, розрідженіть травостою рогозу до 25–40%,
суцільний розвиток Agrostis stolonifera та поява видів лучно-болотної екології.
Місцями на болотах-блюдцях до Typha angustifolia та Agrostis stolonifera додаються гіпнові
мохи, які утворюють рогозово-осоково-гіпнові та рогозово-мітлицево-гіпнові
угруповання. Постійні компоненти цих угруповань – Alisma plantago-aquatica, Polygonum amphibia, Ranunculus repens, Oenanthae aquatica. Galium palustre,
Glyceria fluitans, Acorus calamus, Carex vesicaria, C. acuta, Equisetum
palustre, Juncus gerardii.
Як і решта високотравних видів, Giyceria maxima на торфових
болотах і заболочених землях формує угруповання по окраїнах водойм, а також по
зниженнях у центральній та притерасній заплавах малих і середніх річок. Його
особливістю є пристосування до тривалого затоплення талими та проточними
водами, де товща водного шару досягає 1,0–1,5 м. В умовах високого
обводнення і достатньої кількості тепла, а також зольного живлення, Glyceria maxima знаходить
оптимальні умови для свого розвитку і досягає максимума висоти і продуктивності
травостою.
Серед лепешняків виділяємо два типи угруповань:
перші розвиваються на мінеральних, торф'янистих ґрунтах і заболочених землях, а
другі сформувалися на торфовищах різної потужності торфу. Перші з них являють
лучно-болотні або лучні, а другі – болотні фітоценози, що мають відмінний
ботанічний склад та продуктивність угруповань.
Характерною ознакою великолепешнякових угруповань
є домінування в травостої основного едифікатора – Glyceria maxima. Його участь залежить від
екології місцезростання: на обводнених ділянках він створює суцільні зарості
висотою 1,0–2,0 м з проективним покриттям 70–90%. Навпаки, із зменшенням
обводнення і зниженням рівня ґрунтових вод до 5–10 см або до 0 в
рослинному покриві зростає участь середньорослих, менше низькорослих видів
осок, злаків і болотного різнотрав'я.
У результаті змінюється структура, флористична
насиченість і продуктивність рослинних угруповань. Так, у структурі рослинних
угруповань виникають 2–3-ярусні угруповання. У флористичному складі
збільшується кількість злаків і болотного різнотрав'я, у зв'язку з чим
поліпшується кормова цінність великолепешнякових угруповань.
Зарості Acorus calamus досить часто
зустрічаються навколо ставків, по долинах малих річок, по зниженнях центральної
та притерасної заплав. Вони створюють монодомінантні угруповання висотою до 1,0–1,2 м.
Зростаючи густими заростями, вони обмежують поширення інших видів рослин. Тому
їх угруповання флористично бідні і одноманітні, досить прості за структурою.
Зарості Acorus calamus одно-двоярусні:
перший ярус висотою до 1,2 м утворює Acorus calamus з покриттям 50–80%,
Glyceria maxima (5–15%), Phragmites australis (1–10%), Calamagrostis negiecta (1–5%), Scnoenopiectus lacustris (1%), Typha angustifolia (1%). Місцями за
сприятливих умов, особливо надмірного зволоження або затоплення, Glyceria maxima сильно
розростається і досягає ролі співдомінанта, утворюючи кондомінантні
лепешняково-лепехові угруповання.
Другий ярус більш-менш чітко виявлений в
угрупованнях, які сформувалися на помітно зволожених або періодично підсихаючих
ділянках. За цих умов рясно розвиваються Carex vesicaria, C. acuta, рідше Poa palustris та Agrostis stolonifera, які досягають
20–40% проективного покриття і відіграють роль співедифікаторів рослинних
угруповань, утворюючи осоково-лепехові, мітлицево-пепехові і
тонконогово-лепехові ценози. їх постійними супутниками тут є: Galium palustre, Lycopus europaeus, Menyanthes trifoliata, Alisma plantago-aquatica, Veronica beccabunga, Eleocharis palustris, Myosotis palustris, Coronaria flos-cuculi, Ranunculus flammula, Inula britannica, Gratiola officinalis, Thelypteris palustris та інші менш
поширені види, але їх загальне проективне покриття не перевищує 20%.
Страницы: 1, 2, 3, 4
|
|
