Развитие жизни на Земле

Арена Жизни в Палеозое

На протяжении палеозоя море неоднократно наступало на конти­нент, заливая опускавшиеся участки континентальных платформ (мор­ские трансгрессии), и вновь отсту­пало (морские регрессии). В первой половине палеозойской эры на Земле господствовал в целом теплый климат: средняя температура поверхности Земли была сравнительно высокой, а перепад температур между полюсами и экватором невелик. Теплый период в конце палеозоя (начиная со второй половины карбона) сменился холодным, с более низкой средней темпе­ратурой и значи­тельной разницей температур между полюсами и экватором. В позднем карбоне и ранней перми мощный ледниковый щит покрывал Антарктиду, Австралию, Индию, южные части Африки и Южной Америки — это было время великого оледенения Гондваны. Северный полюс в палеозое находился и океане.

Жизнь в Морях и Пресных Водоемах Палеозоя

Вероятно, в кембрийском периоде основные проявления жизни, как и в докембрии, были сосредоточены в морях. Однако организмы уже заселили все разнообразие доступных в море местообитаний, вплоть до прибрежного мелководья, и, возможно, проникли и в прес­ные водоемы.

Водная флора была представлена большим разнообразием водорослей, основные группы которых возникли еще в протерозое. Теплые моря кембрийского пе­риода были обильно населены пред­ставителями различных групп жи­вотных. Наиболее богата была дон­ная фауна неглубоких морей, при­брежных отмелей, заливов и лагун: на морском дне жили разнообразнейшие прикрепленные живот­ные: губки, археоциаты, кишечнополостные (одиночные и колониальные представители различных групп по­липов), стебельчатые иглокожие, плеченогие и др. Большинство из них питалось различными микроорганиз­мами (простейшие, одноклеточные водоросли и т. п.), которых они раз­личными способами отцеживали из воды. Такое фильтрационное пита­ние было широко распространено среди древних животных, сохрани­лось оно и у многих современных групп. Некоторые колониальные ор­ганизмы, обладавшие известковым скелетом, возводили на дне моря ри­фы, подобно современным коралло­вым полипам.

Другие группы прикрепленных морских организмов, также пере­живших пышный расцвет в палеозойской эре, сохранялись до наших дней в лице немногочисленных видов. Таковы, например, стебель­чатые иглокожие, представленные в палеозое семью классами, из которых до наших дней дожили лишь морские лилии. Сходная судьба была и у плеченогих— своеобразных прикрепленных животных, снабженных двустворчатой раковиной (рис. 13) и внешне напоминаю­щих двустворчатых моллюсков, но резко отличающихся от них внут­ренним строением. Замечательно, что с кем­брийского периода до наших дней просуществовал род брахиопод лингула, который, судя по раковине, сохранил строение практически без изменений в течение свыше 500 млн. лет. Это один из наиболее ярких и удивительных примеров эволюционного кон­серватизма.

С морским дном были тесно связаны и многие другие группы животных. Некоторые приспособились к роющей жизни в толще дон­ных осадков (различные черви, в том числе полухордовые; эти жи­вотные не имели твердого скелета и не сохранились в палеонтологи­ческой летописи палеозоя, но, несомненно, возникли еще в докембрии).

Среди водорослей и кораллов по морскому дну медленно ползали свободноживущие иглокожие (морские звезды, офиуры, голотурии и др.) и моллюски, основные группы которых известны начиная с кембрия. Свободноживущие игло­кожие возникли, вероятно, от прикрепленных предков, унаследовав от них внешнюю радиальную симметрию тела. Организация же мол­люсков сложилась в процессе приспособления к питанию различными донными обрастаниями и остатками погибших организмов, пищей обильной и легко доступной. Такой способ питания не требовал боль­шой подвижности. А для защиты мягкого тела у моллюсков развилась прочная и тяжелая раковина, еще более ограничившая их подвиж­ность. Но одна из групп моллюсков, вопреки общей эволюционной тенденции своего типа к развитию малоподвижных донных форм, уже в кембрии сумела перейти к освоению свободного плавания. Это были первые головоногие — наутилоидеи, или кораблики, дожившие в лице единственного рода (Nautilus pompilius) до наших дней. Раковина корабликов преобразовалась в гидростати­ческий аппарат, позволяющий этим моллюскам изменять свою пла­вучесть, поднимаясь или опускаясь в толще воды без мышечных уси­лий.

Среди палеозойских водных членистоногих были и хищники, из которых особенно выделяются эвриптериды, родственные современным скорпионам, но достигавшие длины около 2 м (Рис. 3). Это были самые крупные членистоногие, когда-либо существовавшие на Земле. Эвриптериды известны начиная с ордовика. Они достигли наибольшего расцвета в силуре и первой половине девона, но уже с середины девона число их видов начинает сокращаться. В ранней перми эти крупные хелицеровые исчезают. Возможно, судьба эвриптерид опре­делилась тем, что примерно с середины девона в роли крупных вод­ных хищников с ними начинают конкурировать различные группы хищных рыб.

Превосходство Позвоночных Рыб над Членистоногими

Позвоночные рыбы оказались лучше приспособленными к быстрому плаванию в толще воды. Проблема локомоции у древних позвоночных была решена принципиально иначе, чем у членистоногих. У позвоночных развитие внутреннего: осевого скелета (хорды, а затем позвоночника) позволило использо­вать практически всю мускулатуру тела для создания силы поступа­тельного движения посредством волнообразного изгибания тела и мощных ударом основного движителя—хвостового плавника. У членистоногих хитиновый наружный скелет не создавал таких предпосылок, а многочисленные членистые конечности были приспособлены в первую очередь для движения по дну, их использование для плавания менее эффективно.

После развития челюстей позвоночные получили преимущество перед крупными членистоногими и в приспособлении для нападе­ния и защиты: внутренние челюсти позвоночных, расположенные в толще приводящих их в движение мышц, механически прочнее и надежнее, чем наружные хватательные приспособления и челюсти члопистоногих, возникшие из членистых конечностей. Благодаря этим преимуществам позвоночные заняли доминирующее положение среди активно плавающих (нектонных) жи­вотных с крупными размерами тела. Членистоногие оказались лучше приспособленными среди относительно мелких организмов; громад­ное большинство членистоногих имеет небольшие размеры. Зато в этой сфере членистоногие развили ни с чем не сравнимое разнообра­зие мелких форм, поражающее воображение количеством видов (в современной фауне - свыше 105 000 000 видов!). Позвоночные появляются в палеонтологической ле­тописи начиная с нижнего ордовика.

Общие предки позвоночных и низших хордовых неизвестны; ве­роятно, эти животные еще не обладали твердым скелетом и имели мало шансов для успешной фоссилизации. О происхождении хордо­вых выдвигалось много различных гипотез. Непосредственные предки хордовых, вероятно, пере­шли к активному плаванию в толще воды. Приспособления к нектонному образу жизни создали предпосылки для дальнейшей прогрес­сивной эволюции этой группы. Активное плавание требовало усовершенствования нервной системы, рецепторов и локомоторной системы. С этим связано развитие мышц тела и возникновение уни­кального внутреннего скелета — хорды. Кроме того, в хорде имеются сократимые волокна, подоб­ные мышечным; их локальное сокращение повышает жесткость дан­ного участка осевого-скелета и способствует быстрому выпрямлению соответствующего сегмента тела.

Древнейшие позвоночные были рыбообразными животными, ли­шенными челюстей, с телом, защищенным в той или иной степени панцирем. Их панцирь был образован крупными щи­тами и более мелкими щитками и пластинками, состоящими из трех слоев примитивных костных тканей (в том числе и денти­на). Голову этих животных сверху и сбоку (а иногда и снизу) защищал сплошной головной щит с отверстиями для глаз, непарного органа обоняния и так называемого «теменного глаза» (светочувствительно­го дорсального придатка промежуточного мозга, игравшего у примитивных позвоночных важную роль в регуляции различных функций организма в соответствии с суточным и годовым циклами и с уровнем освещенности внешней среды). Задняя часть тела была покрыта не­большими щитками, не препятствовавшими изгибанию этого отдела туловища и работе хвостового плавника. Настоящих парных конечностей у панцирных бесчелюстных, видимо, еще не было, по по бокам тела позади головы имелась пара покрытых чешуями придатков или плавниковых складок.

Однако более прогрессивными группами позвоночных, оказались челюстноротые. Челюстноротые по­ явились в палеонтологической лето­писи в позднем силуре; в девоне существовали уже разнообразные группы всех классов рыб. Их общие предки пока остаются неизвестными. Основные эволюционные дости­жения челюстноротых, обеспечившие им преобладание над бесчелюстными, включают развитие челюстей, настоя­щих парных конечностей и усовер­ шенствование жаберного аппарата. У челюстноротых жаберные дуги расчленились на подвижные от­носительно друг друга отделы, так что каждая дуга мог­ла складываться, как гармошка, и затем вновь расправляться с по­мощью сокращения специальных мышц. В результате возник эффективный всасывательно-нагнетательный жаберный насос, позволив­ший значительно усилить поток воды, омывающий жабры. Одновре­менно возникли предпосылки (преадаптации) для использования передних жаберных дуг при схватывании и удержании добычи, т. е. в роли челюстей. У бесчелюстных также возник насос для вентиляции жабр, но устроен он совершенно иначе (и работает менее эффективно), чем у челюстноротых. В такой конструкции нет преадаптаций для развития челюстей. Весьма вероятно, что их отсутствие сыграло немаловажную роль в вымирании остракодерм, оказавшихся неспособ­ными выдержать «пресс» со стороны активных хищников— челюст­норотых. Современные бесчелюстные (круглоротые) насчитывают всего лишь около 50 видов против примерно 20 000 видов различных групп рыб.

Древнейшие представители всех групп рыб, обитавшие в морях и пресных водоемах раннего и среднего девона, были одеты более или менее сильно развитым костным панцирем, особенно мощным у так называемых панцирных рыб — плакодерм. Панцирь плакодерм (Рис. 5) состоял из двух подвижно сочлененных друг с другом частей, одна из которых защищала голову, а другая — переднюю часть туловища.

 У плакодерм не было настоящих зубов; их заменяли острые бивнеобразные выступы челюстных костей. Среди плакодерм были мелкие придонные формы, примером которых может служить позднедевонская динихтис, у которой лишь одетая панцирем передняя часть тела имела длину до 3,2 м. Плакодермы вымерли в раннем карбоне, уступив место более прогрессивным группам рыб. Другой примитивной группой палеозойских рыб были акантодии. Тело акантодий покрывали многочислен­ные костные пластинки и крупные чешуи; имелись окостенения и во внутреннем скелете. Для акантодий характерно сохранение ряда очень примитивных особенностей. У них еще не установилось обыч­ное для большинства позвоночных число пар конечностей; по бокам тела (рис. 6) тянулся ряд плавников (до 7 пар), возникших, вероятно, в результате дифференциации первоначально цельных плавниковых складок. В дальнейшем средние плавники в этом ряду, расположен­ные ближе к центру тяжести тела и поэтому малоэффективные и как рули глубины, и как стабилизаторы движения, подверглись редукции, так что сохранились лишь передняя и задняя пары. Акантодий обитали в прес­ных и морских водоемах с позднего силура до середины пермского периода, когда эта древняя группа подверглась вымиранию.

Появление всех подклассов костных рыб

В первой половине девона существовали уже и представители всех подклассов костных рыб: лучеперых , двоякодыщащих и кистеперых . Хоановьте рыбы (Два последних подкласса) вели в основном придонный, скрытный образ жиз­ни, охотясь в гуще растительности. Кистеперые были хищ­никами, подстерегавшими добычу в укрытиях, а двоякодышащие приспособились к питанию малоподвижными животными с твердыми панцирями (моллюски, ракообразные). Хоановые рыбы, сформировались во внутриконтинентальных пресных водоемах, т.е. мелководных озерах, хорошо прогреваемых солнцем, обильно заросших водной растительностью и отчасти заболоченных. В воде таких озер из-за гниения растений нередко возникал дефицит кислорода. Это время и было «золотым веком» хоановых рыб, приобретших ряд важных приспособлений к жизни в таких водоемах. Важнейшим из них было развитие лeгкиx — дополнительного органа дыхания, по­зволявшего использовать кислород воздуха при его недостатке в воде.

Появление обильной наземной флоры

Появилась и обильная наземная флора, имевшая характер густых влажных тро­пических лесов. Среди древовидных растений выделялись представители плаунообразных— лептадодендроды, достигавшие в высоту 40 и в диаметре до 2 м у основания, и сигиллярии, достигавшие 30-метровой высоты. Среди этих гигантов палеозойского леса высились и хвощеобразные пирамидальные каламиты с членистым стеб­лем и мутовками мелких жестких листьев. Очень обильны были раз­личные папоротники, как ползучие, так и древовидные, хотя и не достигавшие такой высоты, как плаунообразные, и составляющие вто­рой ярус лесной растительности и подлесок.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7