Растения, обитающие на берегах водоемов
Растения, обитающие на берегах водоемов
Растения, обитающие на берегах водоемов
Семейство Marsileaceae — Марсилиевые (= Pilulariaceae)
Семейство Salviniaceae — Сальвиниевые (= Azollaceae)
К порядку Сальвиниевые — водных папоротников — относится ряд
приспособившихся к обитанию в воде и переувлажнённых местообитаниях
папоротников, развивших разноспоровость. Развитие спор и строение заростков
этих папоротников напоминает Selaginella — Селагинелла, или Плаунок, хотя
никаких родственных отношений между этими группами нет. Таким образом,
независимое возникновение разноспоровости у плауновидных и у настоящих
папоротников представляет собой пример настоящей конвергенции. Наиболее распространенные
роды сальвиниевых — Марсилия и Сальвиния. Первая представляет собой небольшие
прибрежные и водные растеньица, больше всего напоминающие четырёхлистный
клевер. Спорангии марсилии собраны под общей оболочкой в так называемый
спорокарп, который обладает весьма сложными механизмами раскрывания. Сальвинии
— это плавающие на поверхности воды ряскообразные (но значительно более
крупные) растения с очень интересным диморфизмом листьев — два из трёх листьев
в мутовке плавающие, фотосинтезирующие, а третий — корневидный, обеспечивающий
устойчивость растения и всасывание воды. Кроме того, на нижней поверхности
обычных листьев сальвинии развивается киль, а на верхней — блестящие
водоотталкивающие клетки[2].
Семейство Злаковые – Poaceae
Основные характеристики этого семейства: cтебель в виде соломины,
цилиндрический (реже сплюснутый), с плотными вздутыми узлами и большей частью
полыми междоузлиями, у некоторых видов стебель одревесневший, например, у
бамбука. Цветы большей частью обоеполые, в колосках, которые собраны в более
сложное соцветие: сложный колос, кисть или метелку. Очень редко соцветие бывает
в виде початка (пестичное соцветие кукурузы). Плод у всех злаковых - зерновка.
Род: РИС - ORYZA L.
Рис посевной - Oryza sativa L.
Биология и морфология. Особенностью корневой системы риса является
наличие аэренхимы - ткани, содержащей воздухопроводящие полости. Через устьица
листьев и стебли воздух поступает в аэренхиму корня. В результате не только
корень, но и окружающая его зона снабжаются кислородом, что обеспечивает
активное развитие почвенной микрофлоры на рисовом поле. Стебель - соломина с
полыми междоузлиями. Длина стебля колеблется от 0,3 (у карликовых форм) до 6 м
(у плавающего риса), в основном - 0,5-2 м. Растения японского подвида имеют
соломину более короткую, чем индийского. Число узлов зависит от
продолжительности вегетационного периода (у скороспелых форм их около 10, у
позднеспелых - до 20). В отличие от других злаков у риса имеется два
последовательных колеоптильных листа. Первый - настоящий, бесхлорофилльный
колеоптил, второй - зеленый или первый лист без пластинки - шило. Все листья у
риса, кроме двух первых, имеют влагалище, пластинку, язычок и ушки. Пластинка
листа длинная и узкая (длина 20-25 см, ширина 1-2 см). Самый верхний лист, называемый
флагом, имеет листовую пластинку более короткую и широкую, чем другие листья.
Узел кущения образует от 2 до 40 боковых побегов. Рис может давать также побеги
ветвления, которые развиваются из пазушных почек листьев на стебле при
длительном затоплении. Соцветие - метелка с числом колосков от 20 до 300 длиной
10-30 см. Метелки бывают поникшие, прямостоячие и промежуточные. Степень
осыпаемости риса зависит от строения колоскового сочленения - места
прикрепления колоска к ножке. Колоски имеют небольшие верхнюю и нижнюю
колосковые чешуи ланцетной формы, их длина обычно равна 1/3-1/2 длины цветковых
чешуй. В каждом колоске находится только один цветок. Он состоит из нижней и
верхней цветковых чешуй, двух лодикул, шести тычинок и пестика с двумя
перистыми рыльцами. У остистых сортов нижняя цветковая чешуя заканчивается
остью длиной до 15 см. Пыльники небольшие (0,5 см), каждый содержит около 1000
пыльцевых зерен. Пыльцевые зерна округлой формы диаметром 35-38 мкм. Завязь
образована тремя плодолистиками. Плод - зерновка, которая после обмолота,
остается в цветковых пленках, хотя не срастается с ними. Пленчатость риса
составляет 10-35 % массы семян. Масса 1000 семян (вместе с пленками) 27-34 г.
Род: ТРОСТНИК - PHRAGMITES TRIN.
Тростник обыкновенный - Phragmites australis Trin.
Морфология. Многолетнее травянистое растение. Стебель 80-300 см
высотой, до 2 см толщиной, прямой, округлый, полый, гладкий, хорошо
облиственный, после цветения деревенеющий. На одном растении развивается от 15
до 22 листьев. Соцветие тростника обыкновенного - крупная, густая, раскидистая
метелка 20-50 см длиной, 10-25 см шириной, с темно-фиолетовыми колосками.
Листья очерёдные, крупные, плоские, линейноланцетные, 2,5-3 см
шириной, серовато-зелёные, по бокам острошероховатые, режущие, с влагалищами,
плотно схватывающими стебель. Язычок в виде ряда колосков и ресничек. Цветки
многочисленные, собраны в густую пирамидальную метёлку до 30 см длиной. Колоски
буро-фиолетовые 9-12 мм длиной. Зерновка продолговатая, около 2 мм длиной.
Корневище до 2 м длиной, ползучее, сильноветвистое, с толстыми горизонтальными
подземными побегами. Вегетирует с апреля по октябрь. Цветёт в июне-августе.
Семена созревают в августе-сентябре. Размножается в основном вегетативно, с
помощью корневищных побегов и семенами.
Экология и биология. Тростник - многолетнее воздушно-водное
растение, возобновляется вегетативно и семенами. Произрастает в поймах рек и на
песчаных террасах по берегам водоемов, рек, озер, в плавнях, на болотах и
болотистых лугах, в ольшаниках и ивняках, в сырых и мокрых типах дубрав, у
выхода на поверхность грунтовых вод или в местах, где близко подходят
подпочвенные воды. Корневая система тростника обыкновенного располагается в
50-150-см слое грунта, иногда достигает 10 м глубины. Высота стебля зависит от
уровня воды, плодородия грунта.
Тростник - перспективное растение, выполняющее различные функции:
техническую (в качестве строительного материала, источника целлюлозы),
кормовую, пищевую (корневище и молодые побеги), берегоукрепляющую (для
закрепления влажных песков), водоохранную, декоративную, фитомелиоративную.
Перспективное растение в качестве природного биофильтра. Служит местообитанием
для многих зверей (кабан, ондатра, дикий камышовый кот и др.) и птиц (прежде
всего для воробьиных, зимородка, луня болотного и др.).
Тростник Изиды - Phragmites isiaca
(Del.) Kunth
Растет у берегов водоемов, вдоль каналов и арыков, преимущественно
на более легких песчаных и супесчаных почвах. Образует довольно густые заросли.
Многолетники 1.5—4 м высотой, с длинными и толстыми корневищами. Стебли с
многочисленными узлами. Листовые пластинки линейно-ланцетные, 2.5—6 см шириной.
Метелки 20—70 см длиной, довольно густые, после цветения несколько серебристые
от длинных волосков, отходящих от нижних цветковых чешуи; колоски 0.8—1.2 см
дл., с 3—5 цветками; нижние цветковые чешуи из широколанцетного основания,
шиловидные, без остей. Цветет осенью.
Семейство Частуховые — Alismataceae
Многолетние и однолетние водные, прибрежные и болотные травянистые
растения с утолщенными, иногда ползучими корневищами. Листья — от тесьмовидных
бесчерешковых до черешковых с овальной, сердцевидной или стреловидной
пластинкой. Цветки правильные, обоеполые или однополые, трехчленные, большей
частью с двойным околоцветником. Чашелистиков 3, лепестков 3 (иногда
отсутствуют); тычинок обычно 6, реже 3 или много; пестиков много, реже 6 или 3,
на цветоложе они расположены спирально или циклически, иногда при основании
срастаются. Плод — орешек.
Около 80 видов растений этого семейства обитает в умеренных широтах
и тропиках Северного полушария; в нашей стране известно 15 видов.
Многие виды этого семейства, особенно из рода Эхинодорус
(Echinodorus Eng.), получили широкое распространение в аквариумной культуре.
Некоторые виды, особенно из субтропических районов, с успехом могут
культивироваться также в искусственных и естественных водоемах городских парков
и садов на юге нашей страны. Аквариумисты широко культивируют также растения из
рода Стрелолист (Sagittaria L.), в основном в начальной фазе их развития, когда
у них развиты подводные тесьмовидные листья.
Растения семейства частуховых могут служить хорошим селекционным
материалом.
К семейству частуховых, включающему 13-14 родов и около 100 видов,
принадлежат такие широко распространенные в России растения берегов водоемов и
болот, как стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia) со стреловидными
листьями и кистями довольно крупных почти белых цветков и частуха
подорожниковая, или обыкновенная (Alisma plantago-aquatica), распространенная
повсеместно и часто растущая на влажных местах вдоль дорог и троп подобно
широко известному подорожнику большому (Plantago major), за что еще К. Линнеем
была названа "водяным подорожником".
Частуховые — почти космополитное семейство, виды которого
отсутствуют только в значительной части Арктики, на многих островах Тихого
океана, в некоторых пустынях и высокогорьях. В северном полушарии они
представлены богаче, чем в южном.
Почти все частуховые — многолетние розеткообразующие травы с
коротким и толстым, часто клубнеобразным корневищем, на верхушке которого
ежегодно образуются розетка листьев и безлистная ножка, несущая соцветие.
Нередко в этот же год образуются еще 1-2 соцветия в определенной
последовательности.
Все частуховые — влаголюбивые растения, и многие из них могут
расти как на суше (обычно по берегам водоемов, на болотах и болотистых лугах),
так и в воде, хотя соцветия почти всегда подняты над ее поверхностью.
Стрелолист обыкновенный может заходить в водоемы до глубины 5 м, на больших
глубинах не образует цветков и имеет только линейные подводные листья.
Разнолистность вообще свойственна очень многим земноводным частуховым. Хорошим
примером в этом отношении может служить стрелолист обыкновенный, различное
строение листьев которого было отмечено и изображено еще в 1703 г. известным
ботаником того времени Лёзелем. Развиваясь на дне водоемов, стрелолист сначала
образует розетку сидячих широколинейных подводных листьев, затем
длинночерешковые, плавающие на поверхности воды листья с эллиптическими или
немного стреловидными пластинками и наконец возвышающиеся над водой
длинночерешковые листья со стреловидными пластинками.
Линейные подводные листья частуховых, представляющие в
действительности лишь сильно расширенные листовые черешки без пластинок, имеют
параллельное жилкование. Плавающие и возвышающиеся над водой листья, а также
листья наземных частуховых ясно дифференцированы на черешок и пластинку
различной формы, обычно с дуговиднокривобежным жилкованием, причем основные
жилки соединяются между собой поперечными анастомозами. Основания черешков
часто расширены в короткие свободные влагалища, в пазухе которых обычно имеются
мелкие внутривлагалищные чешуйки с железками, выделяющими слизистый секрет.
Обоеполые, реже однополые, всегда актиноморфные цветки частуховых
обычно собраны в кистевидные или метелкообразные соцветия, расположенные на
безлистных стеблях. В узлах соцветий имеются лишь видоизмененные, нередко
чешуевидные листья и прицветники. Листья с хорошо развитыми пластинками
отсутствуют в соцветиях всех частуховых.
Околоцветник цветков частуховых отчетливо разделен на чашечку и
венчик. Чашечка состоит из 3 зеленых чашелистиков, обычно остающихся, нередко
даже разрастающихся при плодах, а венчик — из 3 белых, реже розовато-белых или
розовых, обычно опадающих при плодах лепестков. В клейстогамных цветках
лепестки очень слабо развиты или вообще отсутствуют. Тычинок в цветке обычно 6,
реже 9 или более, со свободными, нитевидными или расширенными в нижней части
нитями и двугнездными пыльниками. У многих родов с 6 тычинками, в том числе у
частухи, они располагаются парами перед лепестками, в других случаях 6, 9 или
12 тычинок расположены чередующимися кругами по 3, причем тычинки наружного
круга противостоят чашелистикам. У стрелолиста и близких родов многочисленные
тычинки расположены по спирали.
Гинецей состоит из свободных, редко сросшихся у основания друг с
другом плодолистиков, число которых варьирует от 3 и 6 до многочисленных в
неопределенном количестве, причем в последнем случае они могут располагаться
мутовчато в один круг (у частухи) или по спирали на сильно выпуклом цветоложе
(у стрелолиста). Интересно, что у частухи края плодолистиков во время цветения
не замкнуты, затем тесно смыкаются, но даже у зрелого плода не срастаются друг
с другом. Более или менее длинный столбик, переходящий в покрытое сосочками
рыльце, отходит или от верхушки плодолистика, или от его внутренней стороны
ниже верхушки. Почти у всех родов семейства каждый плодолистик имеет только
один базальный или почти базальный семязачаток.
Все частуховые, кроме немногих видов с исключительно
клейстогамными цветками, опыляются разнообразными насекомыми, а отчасти также
улитками, хотя у нередко растущей большими зарослями частухи обыкновенной и
других видов рода не исключена возможность опыления цветков с помощью ветра.
В цветках частуховых приспособлениями к энтомофилии служат обычно
яркая окраска венчиков и присутствие нектара в цветках. У частухи и многих
других частуховых имеются только характерные для многих однодольных септальные
нектарники в щелях между плодолистиками. В цветках стрелолиста слабо развитые
нектарники располагаются у основания всех тычинок и плодолистиков, но особенно
сильно развиты они у основания стаминодиев и рудиментарных плодолистиков.
Формирующийся из гинецея плод частуховых обычно легко распадается
на более или менее многочисленные орешкообразные или мешочкообразные, редко
костянкообразные части — плодики, содержащие по одному семени. Состоящие из
орешкообразных спирально расположенных плодиков плоды некоторых частуховых
очень похожи на плоды некоторых лютиков (Ranunculus). Семена частуховых лишены
эндосперма и имеют гладкую или поперечно бугорчато-морщинистую оболочку, сквозь
которую часто просвечивает зародыш очень характерной для семейства
подковообразной формы.
Как уже отмечалось выше, все частуховые — обитатели более или
менее переувлажненных местообитаний: водоемов, болот и болотистых лугов,
нередко заходящие довольно глубоко в воду. В связи с этим, плодики большинства
частуховых имеют подэпидермальную воздухоносную ткань и способны даже в течение
нескольких месяцев плавать по поверхности воды. Лишь после разрушения этой
ткани семена падают на дно водоема и прорастают. Гидрохорный способ
распространения дополняется другими. Так, очень легкие и обладающие большой
"парусностью" за счет присутствия крыловидной каймы плодики
стрелолиста могут распространяться и с помощью ветра. Еще большее значение
имеет экзозоохорный способ распространения: плодики многих частуховых, в
особенности видов частухи, могут переноситься с комочками почвы на ногах животных
и человека. У некоторых видов на плодиках имеются различные выросты,
способствующие экзозоохории. Плодики частуховых нередко находят в желудках рыб
и других животных, что свидетельствует о возможности эндозоохории.
Многие частуховые размножаются также вегетативно с помощью
стелющихся и укореняющихся в узлах надземных или ползучих подземных побегов,
заканчивающихся клубенькообразными зимующими почками.
Еще в 1827 г. бельгийский ботаник Дюмортье установил в пределах
семейства частуховых 2 основные трибы: собственно частуховых (Alismeae) с
мутовчато расположенными плодиками и стрелолистовых (Sagittarieae) со спирально
расположенными плодиками на сильно выпуклом цветоложе. К первой трибе
принадлежит большинство родов семейства, из которых в умеренно теплых областях
северного полушария наиболее распространен род частуха с 12 видами. К трибе
стрелолистовых принадлежат наиболее крупные (каждый с 25-30 видами) роды
семейства: эхинодорус и стрелолист.
Семейство Сусаковые (Butomaceae)
Почти на всей территории СССР по берегам водоемов обычно среди
другого болотного высокотравья встречается сусак зонтичный (Butomus umbellatus)
—- единственный представитель семейства сусаковых. Его собранные в крупные
зонтиковидные соцветия светло-розовые цветки сразу бросаются в глаза и,
наверное, знакомы многим читателям (рис. 1).
Сусак широко распространен в Европе и внетропических областях
Азии, исключая Арктику, север таежной зоны и высокогорья свыше 1000 м над
уровнем моря. Кроме того, он занесен в Северную Америку и вполне натурализовался
на юго-востоке Канады и северо-востоке США. В наиболее континентальных районах
Азии сусак зонтичный представлен более мелкой и узколистной формой, иногда
выделяемой в качестве особого вида — сусака ситникового (B. junceus).
Сусак —- довольно крупное (высотой 40 —- 150 см) многолетнее
растение с длинным и толстым (обычно 1,5 —- 2 см) горизонтальным моноподиальным
корневищем, на нижней стороне которого образуются многочисленные корни, а на
верхней стороне двумя рядами расположены трехгранные линейные листья. Из пазух
листьев выходят вегетативные почки, дающие начало новым корневищам, и
безлистные ножки соцветий. Последние обычно образуются в пазухе каждого
девятого листа корневища (включая отмершие листья) на расстоянии 4 —- 7 см друг
от друга в числе 1 —- 3 за один летний сезон. Боковые почки корневища, одетые
предлистом и чешуевидными низовыми листьями —- катафиллами, позднее легко
теряют связь с материнским корневищем, давая начало новым особям сусака. У
основания листьев имеются хорошо развитые открытые влагалища, а в их пазухах —-
многочисленные бесцветные внутривлагалищные чешуйки, характерные для многих
других водных и болотных однодольных. На них находятся железки, выделяющие
вязкую слизь, которая, вероятно, имеет защитное значение. Сосуды у сусака
имеются только в корнях.
Расположенные на длинном цилиндрическом цветоносе соцветия сусака
имеют вид простых зонтиков с оберткой из прицветников. Однако в
действительности этот зонтик является ложным и состоит из одного верхушечного
цветка и трех самостоятельных соцветий —- извилин, выходящих из пазух
прицветников и нередко также разветвленных. Впечатление зонтика создается
благодаря сильно укороченным осям извилин и длинным цветоножкам. До цветения
соцветия окутаны прицветниками, которые позднее отгибаются вниз.
Околоцветник актиноморфных и обоеполых цветков сусака состоит из 6
расположенных двумя чередующимися кругами светло-розовых или розовато-белых
сегментов, из которых наружные —- чашелистики —- лишь немного мельче
внутренних. В отличие от близких семейств лимнохарисовых и частуховых у сусака
все сегменты околоцветника сохраняются при плодах. Из 9 тычинок, имеющих
лентовидно расширенные нити, 6 наружных расположены по 2 перед наружными
сегментами околоцветника, а 3 внутренних —- по одной перед внутренними.
Пыльцевые зерна сусака однобороздные. Гинецей состоит из 6 лишь близ основания
сросшихся друг с другом примитивных кондупликатных и еще не вполне замкнутых
плодолистиков, расположенных в 2 не очень четко разграниченных между собой
круга. Каждый плодолистик имеет многочисленные анатропные семязачатки и
переходит на верхушке в столбик с низбегающим верхушечным рыльцем. Плацентация
примитивного ламинально-диффузного типа. Так называемые септальные нектарники
находятся в щелях между нижними частями плодолистиков. Выделяемый ими довольно
обильный нектар скапливается в виде капелек кнаружи от щелей между
плодолистиками. Сахар содержится и в соке, выделяемом рыльцами, которые также
отчасти функционируют как дополнительные нектарники.
Страницы: 1, 2, 3, 4
|
|