Поведение животных при внутривидовых взаимоотношениях

Таким образом, видно, как в классе рыб выра­ботался новый тип поведения — активная забота о потомстве не только на стадии икры, но и на стадиях личинки и малька. У класса амфибий (Amphibia) в этом отношении наблюдается определенное отставание. Большинство представителей этого класса не заботятся активно ни об икре, ни о молоди. Лишь отдельные виды охраняют икру и заботятся о ней (например, углозубы — Нynobhdae, некоторые саламандры); самцы повитушки , (Alytes obstetricans) при спаривании наматывают икру на задние ноги и затем сидят с ней в ямке в земле; недели через две они уходят в водоем, где освобождаются от икры, из которой вскоре выходят головастики. У некоторых видов образуются приспособ­ления для вынашивания икры до выклева личинок. Такова, например, южноамериканская суринамская жаба (Pipa americana), самка которой вынашивает икру и молодь в особых ячейках на коже спины. Вынашивает свою икру на спине в особом кожном кармане и самка сумчатой квакши (Notoderma). Можно привести еще ряд таких примеров. Однако ясно, что у амфибий дальше ухода за своей икрой забота о потомстве не развивается. Актив­ной заботы о своей молоди и образовании семейных групп у них не бывает.

Почти то же можно сказать и о классе пресмыкающихся (Reptilia). Многие представители откладывают яйца в подходя­щий для них субстрат. Лишь некоторые змеи (питоны, кобры и американская иловая змея — Farancia abacura) охраняют клад­ку яиц до тех пор, пока вылупятся молодые змеи. Для самок американских аллигаторов (Alligator) известно, что они откладывают яйца в специально устроенные гнезда, выстланные растительными остатками, и охраняют их. Вылупившиеся молодые животные нередко собираются в так называемые «аллигаторовы ямы». Иногда молодые крокодилы держатся с ма­терью в течение многих месяцев.

  По наблюдениям за крокодилами (Crocodylus moreleti) в зоопарке г. Атланта (США) самка продемонстрировала родительское поведение. Через 98 дней инкубации детеныши в отложенных яйцах стали издавать громкие звуки. Ориентируясь на эти звуки, самка вышла из воды и передними ногами раскопала кладку. После того как детеныши покинули скорлупу, самка осторожно, по одному детенышу бра­ла их в пасть и относила к воде (на расстояние 2 м). Хотя мать и охраняла свой выводок, в течение двух месяцев все дете­ныши были съедены другими крокодилами.

Примерно те же особенности родительского поведения были отмечены и для нильского крокодила (Crocodylus niloticus). Самец и самка этого крокодила охра­няют гнездо. После восприятия звуковых сигналов молодых осо­бей самка раскапывает гнездо и переносит вылупившуюся мо­лодь и яйца в пруд. Перекатывая яйца во рту, самка освобождает молодь от яйцевых оболочек.

У классов птиц (Aves) и млекопитающих (Manimalis) видно  резкое, скачкообразное изменение поведения, направленного на |заботу о молодой нарождающейся генерации. Почти для всех видов этих классов характерна длительная забота о молоди, обра­зование четко обусловленных семенных групп и довольно дли­тельное (в разных группах по-разному) пребывание молодых жи­вотных вместе со своими родителями. «Родительское» поведение этих животных складывается из; следующих процессов: 1) нахождение места для гнезда или логова, 2) строительство гнезда для откладки яиц и пребывания ран­ней молоди, 3) насиживание яиц у птиц, 4) выкармливание и ухаживание за ранней молодью (птенцовые птицы), 5) выкармливание и обучение моло­ди, следующей за родителями семейными группами, 6) защита молоди от различных врагов.

 Гнездостроение, так же как и выбор места для гнезда и за­щита находящихся там яиц и птенцов, имеет огромное значение для существования популяции данного вида. Именно период насиживания и выкорма молодых — наиболее опасное время для птиц, период наибольшей элиминации молодого поколения. Ги­бель этой молоди велика, причем, пожалуй, наибольшая — от различных хищников и других животных.

 Строительство гнезд для высиживания яиц и выхаживания ранней молоди наиболее характерно для птиц. Лишь у некоторых видов не наблюдается специфического гнездостроения: одни от­кладывают яйца прямо на субстрат, как, например, кайры (Uria aalge) и некоторые кулички; другие вынашивают их на лапах, прикрывая складками кожи живота, как пингвины, некоторые подбрасывают яйца в гнезда других  видов и, таким образом, являются «гнездовыми паразитами», например кукушки  и некоторые другие виды.  Многие виды сов, гнездящихся на деревьях, не строят своих гнезд. Tак, например, ушастая сова (Asio otus (L.)) иногда активно отбирает гнезда у сорок, ворон пли грачей., приспосаб­ливая чужое гнездо, сова обычно почти не изменяет его конст­рукции. Огромное большинство видов птиц строит искусные гнез­да, нередко поражающие своей сложностью и мастерством. Глав­ное назначение этих сооружений — предохранение яиц и ранних птенцов (у птенцовых) от неблагоприятных факторов, прежде всего от резких изменений температуры, излишней влажности и различных хищников. Птицы каждого вида имеют свой стерео­тип устройства гнезда. И в то же время этот стереотип подвержен значительным изменениям, причем эти изменения поведения адекватны изменяющимся обстоятельствам.

 Весьма интересно устройство гнезда некоторых птиц, на­пример зяблика (Fringilla coelebs). Она представляет собой за­ключительный этап гнездостроения и является защитной маски­ровкой гнезда от глаз различных хищников. Поэтому, как прави­ло, материалы для этой «конструкции» (кусочки лишайников) берутся с того ствола, на котором расположено гнездо.

У незрелорождающихся млекопитающих устройство гнезд обычно несколько проще, чем у птиц. Многие из них для рожде­ния и вывода детенышей выкапывают в почве различной слож­ности норы, берлоги и логовища. Одни устраивают выводковые гнезда в дуплах деревьев, другие делают свои гнезда на расте­ниях. Так, например, мышь-малютка прикрепляет свое шарообразное гнездо, свитое из тон­ких стеблей трав и растительного пуха, к стеблям злаков на расстоянии десятков сантиметров от земли. Гнездо белки, если оно не в дупле, также шарообразное, сделано изо мха, растрепанной коры деревьев u прутиков, помещается на хвойных деревьях обычно на значительной высоте. При этом час­то самка белки строит несколько гнезд, в которые перетаскивает бельчат по мере заселения первого гнезда большим количеством паразитов. Гнездовое поведе­ние представляет собой сложный комплекс врожденных актов: сбор материала, строительство гнезда, перенос детенышей и укрывание их подстилкой, обогрев, выкармливание молоком и защита гнезда.

                                                           Вскармливание потомства.

   У птиц при  вылуплении птенцов проис­ходят новые резкие изменения поведения и активности птиц-родителей,происходит смена зна­чений раздражителей в связи с переключением доминант периода насиживания и выкармливания. В период выкармливания птенцов происходят сущест­венные перемены в общей активности взрослых птиц, так как воспитание потомства требует от родителей большой затраты сил.

После вылупления мощнейшим сигнальным фактором стано­вятся именно птенцы. Гнездо теряет значение «ключевого раз­дражителя». При этом выводковые птицы (зрелорождающиеся) по­кидают гнездо в короткие сроки после вылупления, а птенцовые (незрелорождающиеся) оста­ются в нем довольно длительный срок. У первых почти сразу после вылупления четко действует рефлекс следования за самкой (или за обоими родителями), подчинение их сигналам (напри­мер, сбора, затаивания и т. д.), рефлекс подражания родителям и использования их для обогревания. Словом, у этой группы птиц сразу после выклева начинается активный контакт между родите­лями и потомством. На основе этого контакта образуются проч­ные семейные группы, примитивные формы которых существуют у рыб.

У вторых, рождающихся слепыми и беспомощными, первона­чально действуют лишь безусловные рефлексы открывания рта и дефекации. Соответственно родительское поведение у этой груп­пы птиц значительно сложнее, а контакт между родителями и потомством и прочные семейные группы здесь образуются и раз­виваются постепенно и сложно. Поскольку птенцовые птицы вы­лупляются из яиц слепыми, глухими и совершенно беспомощны­ми, то их  разделяют их ювенильный период жизни на три естественные стадии. Первой стадия -  от момента вылупления до прозревания птенцов, когда последние еще лишены дистантной рецепции и преобла­дающими формами их поведения являются врожденные элементы. Второй стадией определяется период от включения зрительной и слуховой рецепции птенцов до оставления ими гнезда. В этот период у птенцов формируются многие начальные жизненно важ­ные реакции. Наконец, третья стадия — от оставления гнезда до начала самостоятельной жизни. Для каждой стадии характерны особенности поведения как птенцов, так и родителей. Общей чер­той всех стадий является кормление родителями птенцов. При этом резко возрастает активность сбора пищи при одновре­менном уменьшении ее потребления самими родителями. На пер­вых двух стадиях происходит также уход за птенцами: чистка их покровов и вынос фекалия.

 На всех трех стадиях родители охраняют и защищают птенцов  самыми разными спо­собами. Птицы ряда видов защищают потомство, самоотвержен­но и яростно нападая на приближающихся к гнезду врагов. Это характерно для многих хищных птиц, пускающих в ход когти и клювы. Чайки, крачки, а также дрозды-рябинники нападают на хищных птиц и зверей целой стаей и ударами с налета обычно обращают их в бегство. При нападении на приближающегося к гнезду человека они налетают на него и довольно точно попадают своими фекалиями. Чибисы около гнезд налетают на собак, лисиц и хищных птиц. Активно защищают своих птенцов (в гнез­дах) дрозды - белобровики в отличие от певчих и черных дроздов. Такая форма защиты потомства, характерна и для ряда рыб. Другая форма защиты заключается в затаивании самки на гнезде или около выводка и внезапном вылете на очень близ­ком расстоянии от хищника (или человека). Часто при этом наблюдается так называемая «отвлекающая демонстрация. Она заключается в том, что птица так или иначе имитирует доступный для хищника пищевой объект, отвлекая его от гнезда или от выводка. Различают в этих отвлекающих демонстра­циях несколько форм: 1) имитация убегающего зверька, когда птица бежит по земле с взъерошенными перьями спины, втяну­той шеей и опущенным к земле хвостом; 2) имитация птенца с трепещущими крыльями и громким тонким ювенильным писком; 3) имитация раненой птицы с подлетами и падением на землю. Все эти формы известны и у других видов птиц, гнездящихся на земле или низко над землей. Так, например, хорошо извест­ны отвлекающие демонстрации «раненой» птицы у самки рябчика около выводка. Элементы отвлекающего полета можно видеть у некоторых пено­чек и славок.

В какой-то степени сходно с птицами проходит цикл репро­дуктивного поведения и у млекопитающих. У зрелорождающихся (например, копытные) родители не делают обычно гнезда или логова и детеныши уже через несколько часов после появления на свет могут следовать за матерью. У незрелорождающихся, как правило, имеет место устройство гнезда или логова с последую­щим выкармливанием детенышей сначала молоком, а затем обра­ботанной пищей. Например, волк самец приносит выводку пищу (мясо), наполовину переваренную, которую он отрыгивает при соответствующих сигналах со стороны своего потомства.

У большинства млекопитающих родители (чаще всего самки) очень заботятся о своих детенышах, ухаживают за ними и самоотверженно защищают их. Таким образом, именно у млекопитаю­щих особенно развит материнский инстинкт.

Потревоженные человеком и при других отрицательных мо­ментах родители многих млекопитающих переносят свое потомст­во на новое место. Этот акт резко отличает млекопитающих от большинства птиц, у которых перетаскивание птенцов при опас­ности наблюдалось только у самки вальдшнепа.

Групповое поведение.

Часто можно наблюдать животных, относящихся к самым различ­ным таксонам, которые образуют одновидовые концентрации осо­бей и тем самым так или иначе вступают во взаимоотношения друг с другом и на короткий срок или длительно ведут группо­вой образ жизни.

Скопления.

Простейшее образование таких групп — называемых скоплениями, происходит не вследствие привлечения одних особей другими, а в результате привлечения в одно и то же место каждой особи независимо от других. Привлекающие факторы  мо­гут быть при этом самые разные: в одних случаях — большое количество пищи (мухи и другие насекомые у разлагающихся органических остатков, скопления травоядных животных на паст­бищах, скопления у водопоев и т. п.), в других — тепловые и световые пятна (многие насекомые), многие запахи. В качестве примера приведем наблюдаемое нами скопление бабочек — топо­левых ленточников (Limenitus populi) , которых привлек в одно место запах лисьего фекалия (на­блюдение 17 топя 1972 г.)

Можно привести также пример образования скопления водо­мерок (Hydrometra Sp.), которые собрались в одно место (за­тишное от ветра) вблизи выступа берега на одном из озер Киевской области. Как видно на рисунке, водомерки то держатся, не мешая друг другу, довольно стройными рядами, то, будучи напуганными, собираются в беспорядочное скопление. По оконча­нии ветра они рассеиваются вдоль береговой липни.

Скопление водомерок, напуганное экспериментатором

Большие скопления образуются при миграциях животных — на местах отдыха, ночевки или у преград, возникающих на пу­тях миграций (например, у мест переправ млекопитающих через реки).

Иначе обстоит дело в тех группах животных, которые созда­ются на более длительный срок в результате взаимного привлече­ния особей. Для них характерно, как правило, социальное, взаимообусловленное  поведение, базирующееся на  контактах и слож­ных комплексах сигналов.

Множество исследователей  делят группы и групповое поведение животных на семейные и несемейные. Хотя семейные группы представляют собой лишь частный случай группового поведения, семейное групповое поведение имеет очень большое значение в жизни высших позвоночных животных.

Семейные группы.

Образование семейных групп рассматривается как следствие опи­санного выше репродуктивного поведения у большинства птиц и млекопитающих, а также у некоторых видов рыб и членисто­ногих. Эти группы состоят из родителей (или одного из них) и их потомства одной или даже нескольких генераций. Обычно родители доминируют в этих группах, кормят и защищают по­томство и способствуют выработке у него необходимых для само­стоятельной жизни реакций и навыков, что имеет очень большое значение в их экологии. Длительность существования семейных групп у животных разных классов и разных видов весьма различна: от нескольких декад до несколь­ких лет. Особенно длителен этот период у некоторых млекопи­тающих. Семейные группы и семейное поведение имеют место обычно до тех пор, пока молодые животные подрастут и приобре­тут основные черты поведения взрослых животных. Тогда проис­ходит распад семейных групп, и животные переходят либо к оди­ночной жизни, либо к образованию несемейных групп (стад, стай).

Несемейное групповое поведение

Групповое поведение животных, относящихся к одному виду, представляет собой чрезвычайно интересное явление, поскольку оно, включает так или иначе проявляющуюся согласованность действий животных, входящих в данную группу. Эта согласован­ность обычно происходит на основе различной сигнализации и инстинкта подражания, которые позволяют группе действовать как единому целому. Д. В. Радаков отметил, что «груп­повая жизнь животных — это пример специфических закономер­ностей жизни, свойственных ее надорганизменному уровню и как таковая она представляет собой биологическую проблему большого теоретического значения». Действительно, групповое пове­дение и жизнь в группах (стаях, стадах, колониях), которое можно наблюдать у животных самых различных классов, следует рассматривать как адаптацию данной популяции, проявляющуюся на надорганизменном уровне. Именно так и рассматривается груповое (стайное) поведение животных: это поведение создает определенные преимущества всей группы  в целом, давая ей воз­можность коллективно влиять на окружающую среду в сторону ее оптимизации. Поэтому групповой образ жизни возникает конвергентно у животных различных таксонов, и эти животные от­личаются обычно высокой численностью и большой экологической устойчивостью.

Можно вслед за другими исследователями установить два ос­новных типа несемейных группировок животных, которые разли­чаются по особенностям взаимоотношении и поведения животных, составляющих группу:

1) с доминированием одних особей над другими (такие группы называются иерархическими);

 2) стаи без доминирования. В первых взаимоотношения в группе и един­ство группы основаны на системе «господства» и «подчинения», что рассматривают как проявление  разносторонности особей в области их поведения. Это значи­тельно способствует существованию популяции вида в целом. Сте­пень доминирования в стаях различных животных очень варьи­рует. Доминирующие особи часто сменяются. В одних случаях лидером является самец, в других — самка. Об ие­рархических группах и доминировании у животных существует большая литература, поскольку на это явление было обращено много внимания исследователей.

Стайное поведение.

В группах второго типа иерархия и доминирование обычно от­сутствуют. Животные держатся вместе в силу инстинкта стайности. Если иерархические группы можно наблюдать почти у всех классов позвоночных, то стаи без доминирования в основном име­ют место и особенно распространены в классе рыб. В какой-то степени их можно предполагать в стаях воробьиных птиц. Однако наиболее пристально они изучались именно в классе рыб. Дело в том, что стайные рыбы представляют особую ценность в хозяй­ственном отношении. Кроме того, изучать стайное поведение, ме­ханизмы этого поведения наиболее удобно на стаях рыб, помещенных в аквариумы и бассейны, да и просто в водоемах с применением современной техники (аку­стическая локация, авианаблюдения, подводные наблюдения и ки­носъемка). Интенсивные исследования стайного поведения рыб проводил в лаборатории Д. В. Радаков, который на основе своих работ написал интересную моно­графию «Стайность рыб как экологическое явление» [1972]. В этой книге он дает свое определение стаи рыб как «времен­ной группы особей обычно одного вида, которые находятся (все или большей частью) в одной фазе жизненного цикла, активно поддерживают взаимный контакт и проявляют или могут прояв­лять в любой момент организованность действий, биологически полезную, как правило, для всех особей данной группы. Внеш­ний облик стаи может часто и сильно изменяться в зависимости от состояния рыб и условий, в которых они находятся».

Страницы: 1, 2, 3, 4