Популяционная экология большой синицы, Parus major в таежных лесах Приладожья
Популяционная экология большой синицы, Parus major в таежных лесах Приладожья
Популяционная
экология большой синицы, Parus major в таежных
лесах Приладожья.
А.В. Артемьев
Исследования, проведенные в 1979-2004 гг. в Карелии
(60° 46¢ с.ш., 32° 48¢ в.д.), показали, что таежные леса
представляют для большой синицы субоптимальные местообитания, что проявляется в
низкой плотности и значительном преобладании первогодков в составе гнездового
населения.
Сроки начала кладки зависели от биотопа и хода апрельских
температур воздуха. Величина кладки не зависела ни от плотности населения, ни
от биотопа. Выявлена необычная тенденция влияния возраста самки на сроки и
величину кладки: первогодки гнездились раньше старых птиц, откладывали больше
яиц и выкармливали больше слетков. Возраст самца сказывался на сроках
размножения, но не влиял на величину кладки. Предполагается, что, в районе
исследований внешние факторы действуют на птиц сильнее чем возраст, и на их
фоне возрастные различия исчезают или существенно трансформируются.
Вторые кладки имели 47.8% пар, успешно выкормивших
первый выводок. Плотность гнездового населения и возрастной состав пар не влияли
на частоту бициклии. В разнообразных по составу пород древостоях птицы
приступали ко второму циклу размножения чаще. Среднемесячная температура
воздуха в феврале, положительно влияла на частоту бициклии, очевидно воздействуя
на состояние кормовой базы, через успешность зимовки беспозвоночных животных.
До вылета выводка сохранилось около 77% гнезд, а
67.9% отложенных яиц дали слетков. Успешность размножения не зависела от
плотности гнездового населения, биотопа, возрастного состава популяции и сроков
размножения. Основную роль в ее динамике играли частичный отход птенцов, доля
погибших гнезд и среднемесячная температура воздуха в мае. Продуктивность
размножения составила в среднем 10 слетков на пару гнездящихся птиц за сезон.
Она зависела от успешности гнездования, частоты бициклии, особенностей зимней и
весенней погоды.
Низкая плотность гнездового населения большой синицы
в Приладожье препятствует действию плотность зависимых механизмов регуляции
плодовитости, поэтому репродуктивная стратегия популяции направлена на
максимальный уровень воспроизводства, ограничиваемый только возможностями птиц
и ресурсами среды обитания.
Плотность гнездового
населения практически не зависела от продуктивности размножения в
предшествующем сезоне. Она определялась интенсивностью притока иммигрантов и
выживаемостью птиц во внегнездовой период. Определенное влияние на нее
оказывала погода в критические периоды годового цикла – во время осеннего и
весеннего перераспределения по территории и зимовки.
Key words: Большая синица, таежные леса, плотность населения,
биология гнездования, продуктивность размножения, механизмы регуляции
численности.
Address: Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences, 185610 Petrozavodsk , Russia. E-mail: artem@ karelia.ru
1. Introduction
Ареал номинального подвида большой синицы включает в
себя почти всю Европу и значительную часть Азии, по широте он растянут от
Турции до севера Скандинавии, а по долготе - от Атлантического океана до
побережья Охотского моря (Cramp, Perrins, 1993). Условия обитания птиц на такой
обширной территории самые разнообразные, и поэтому ответ разных популяций на
изменение внешних факторов может существенно различаться. В этой связи большой
интерес представляет сравнительный анализ экологии и динамики популяций из
разных частей ареала для выявления как общих закономерностей, так и
особенностей, связанных с локальными условиями. Большинство детальных
исследований по биологии большой синицы проведено на птицах номинального и
британского подвидов в европейских широколиственных и смешанных лесах (Kluyver, 1951, Лэк, 1957, Perrins, 1965, Cramp, Perrins, 1993,
Лихачев, 2002, и др.). Настоящая работа посвящена подробному анализу экологии
популяции в лесах таежной зоны Европейской России, в условиях, существенно
отличающихся от центральных частей видового ареала по климату, характеру
растительности и ряду других параметров.
2. Materials and methods
Работа выполнена в
1979-2004 гг. на стационаре Маячино Института биологии Карельского научного
центра РАН (60° 46¢ с.ш., 32° 48¢ в.д.), расположенном на
юго-восточном берегу Ладожского озера (Олонецкий район Карелии). Район
исследований относится к подзоне средней тайги. Ландшафт здесь сильно
заболоченный: древостои с сухими почвами занимают 8% площади, а основная их
часть расположена на свежих и влажных, или сырых и мокрых почвах. Среди лесов
преобладают сосняки, они занимают 65% лесопокрытой площади, ельники занимают
16%, осинники – 10%, березняки - 8% и ольшанники - 1%. Сильная антропогенная
трансформация территории привела к существенному изменению возрастной структуры
древостоев, при этом их породный состав за последние 125-135 лет претерпел
меньшие изменения, т.к. на местах рубок сосновых лесов, обычно вырастают сосновые
и сосново-лиственные молодняки, а ельники восстанавливаются через стадию
лиственного леса (Волков и др., 1990).
Для обследуемой территории и всего региона
характерна продолжительная, но относительно мягкая зима и прохладное лето.
Снежный покров лежит около 125 дней, температуры выше 0° держатся в среднем 205 дней в году (с
10 апреля по 1ноября), а выше +5°
– 160 дней (с 29 апреля по 6 октября). Апрель довольно прохладный, средняя
многолетняя температура этого месяца на широте Петрозаводска всего 1.2°, что несколько ниже температуры самого
холодного месяца года на юге Англии, в Голландии, в равнинных частях Швейцарии
и некоторых других областях ареала большой синицы (Алисов и др., 1954).
Весенняя погода неустойчивая, что обусловлено чередованием вторжений воздушных
масс из Атлантики и Арктики (Агроклиматический справочник, 1959, Романов,
1961). В связи с этим здесь отмечается повышенная, по сравнению с центральными
областями России, нестабильность сроков многих фенологических явлений (Минин,
1992).
Для привлечения птиц
использовались дощатые синичники обычных размеров (Благосклонов, 1991). Они
были вывешены в характерных для региона типах леса, основная масса в спелых
сосновых (7С, 2Е, 1Б) и сосново-березовых лесах разного
возраста (5С, 5Б), часть в спелых ельниках (7 Е, 2 С, 1 Б), елово-сосновых (4 Е, 3 С, 2 Б, 1 Ол) и лиственно-хвойных лесах (3 Б, 2 Ол, 2 Ос, 2 Е, 1 С) и черноольшанниках (8 Ол, 1 Е, 1 Б). Первые 150 синичников вывешены в 1979 г., еще 200 штук - в 1980, в последующие годы число пригодных для синиц гнездовий изменялось от
270 до 400 (рис. 1). Большинство из них было размещено линиями вдоль дорог,
квартальных просек и мелиоративных канав, с интервалом в 20-100 м, в среднем около 40 м. Кроме того были заложены 3 площадки по 15, 25 и 50 гнездовий с
плотностью развески около 10 синичников на 1 га. Участки развески располагались на территории около 10 км2 в сплошном лесном массиве
в 25 км от небольшого города Олонца. Для оценки плотности гнездового населения
учитывали только площадь ближайших окрестностей гнездовий. При развеске линией
в расчет включали 100 м полосу вдоль нее (по 50 м с каждой стороны), а к ее протяженности добавляли 100 м (по 50 м от крайних синичников). При развеске площадками в расчет включали 50 м полосу, прилегающую к крайним рядам гнездовий. С 1980 г. эта площадь составляла 120-170 га, в среднем – 145 га. Данные о числе гнездовий по биотопам и их заселенности большой синицей
приведены в таблице 1.
Ежегодно прослеживали
судьбу всех гнезд, фиксировали сроки начала и величину кладки, успешность
инкубации и выкармливания, проводили практически сплошное мечение птенцов.
Взрослых птиц (87% самок и 84% самцов) отлавливали на гнездах во время
выкармливания 7-14-дневных птенцов и метили стандартными кольцами. Их возраст
определяли по контрасту кроющих перьев крыла (Виноградова и др., 1976, Swensson, 1975). В 1979-2004 гг. в синичниках
гнездилось 159 пар птиц (от 1 до 18 пар в год), у них была прослежена судьба
235 гнезд. Ежегодные сроки начала размножения определяли по появлению 1 яйца в
наиболее раннем гнезде. Средние ежегодные даты начала размножения популяции
рассчитывали по принятой у западноевропейских орнитологов методике (Both et. all., 2004) – по
кладкам начатым в течение 30 дней после появления наиболее ранней в сезоне -
без учета повторных и вторых гнезд. Успешность размножения оценивали по относительному
числу гнезд, сохранившихся до вылета птенцов, а также по соотношению числа
слетков, покинувших синичники, и суммарного числа отложенных яиц. Отдельно
определяли эмбриональную смертность (отход яиц без учета погибших кладок) и
частичный отход птенцов (без учета погибших выводков). Общую успешность
насиживания и выкармливания оценивали с учетом гибели кладок и выводков.
Среднюю величину выводка рассчитывали только для гнезд, из которых вылетел по
крайней мере 1 птенец. Продуктивность размножения определяли по соотношению
числа слетков, покинувших синичники, и числа гнездившихся в них самок.
Предварительные итоги исследований гнездовой биологии опубликованы ранее
(Артемьев, 1993).
Принято считать, что
изменения численности птиц в искусственных гнездовьях отражают реальное
состояние популяции на сопредельных участках леса. Для исследуемого региона
характерна очень низкая плотность населения большой синицы (таб. 1) из-за чего,
объем собранного материала по годам был невелик, несмотря на значительную
площадь контролируемой территории и большое число синичников и не всегда мог
служить основой для полноценного статистического анализа. Поэтому при анализе
факторов, влияющих на динамику местного населения, некоторые из полученных
результатов не всегда дают основания для окончательных выводов, а лишь
позволяют выявить основные тенденции, которые следует рассматривать как
предварительные, требующие дополнительной проверки.
Для характеристики погоды
использованы данные метеостанции Олонец, расположенной в 25 км к северо-востоку от центра территории, где были развешены гнездовья: среднемесячные и суточные
температуры воздуха. Следует отметить, что
эти показатели не дают точного представления о микроклимате в гнездовых
стациях, а лишь отражают общую тенденцию изменений погоды в районе
исследований.
При обработке данных пользовались обычными методами
вариационной статистики (Лакин, 1973; Ивантер, Коросов, 2003). Для оценки связи
и зависимости переменных применяли корреляционный анализ (коэффициент
Браве-Пирсона) и пошаговый многофакторный регрессионный анализ. При оценке
различий признаков, выраженных в процентах, пользовались критерием Фишера с
фи-преобразованием.
3. Результаты и обсуждение
3.1 Плотность гнездового
населения
На участках развески искусственных гнездовий
плотность населения большой синицы колебалась по годам от 0.76 до 12.61 пары/км2
и в среднем составляла 4.2 пары/км2 (рис. 1). Наиболее охотно
птицы заселяли синичники, вывешенные в спелых хвойно-лиственных лесах со
значительной примесью или преобладанием (40-70%) мелколиственных пород: березы,
осины, ольхи (табл. 1). Максимальная для района исследований плотность
населения зарегистрирована в спелых сосново-лиственных лесах: во время пика
численности в 1983 г. она составила 24.4 пары/км2 (8 пар на 94
гнездовья). Несколько реже птицы заселяли чистые черноольшанники, сосново-лиственные приспевающие древостои и молодняки,
а также хвойные леса с небольшой примесью лиственных пород, а наименее
привлекательными для них были практически чистые ельники и сосняки, в которых
они в годы низкой численности (менее 3 пар/км2) не селились вовсе.
Как и в других частях ареала (Kluyver,
1951, Щербаков, 1956, Perrins, 1965, Зимин, 1978, Cramp, Perrins, 1993 и др.),
в Приладожье прослеживается характерное для большой синицы предпочтение
древостоев с преобладанием лиственных пород. Исключение составляют спелые
черноольшанники, в которых птицы селятся менее охотно, чем в березово-хвойных
лесах, что, по-видимому, связано с поздними сроками распускания листьев на
ольхе и малой привлекательностью этого биотопа ранней весной.
В условиях северо-запада России большая синица
предпочитает гнездиться в лесах, расположенных поблизости от зимовочных стаций.
Поэтому максимальная плотность гнездового населения в Ленинградской области (30-40 пар/км2) и в Карелии (28 пар/км2)
отмечается в смешанных древостоях в окрестностях населенных пунктов или
в старых городских парках (Мальчевский, Пукинский, 1983, Зимин и др., 1993). В
исследуемом регионе в удаленных от жилья человека лесах синицы обычно не зимуют
и с невысокой плотностью заселяют их в гнездовой период (Носков, Смирнов,
1981). Поэтому в оптимальных для птиц стациях, в окрестностях крупных городов
они занимают 80-90% искусственных гнездовий, а в глубине лесных массивов только
2-10% (Смирнов, Тюрин, 1981). В естественных условиях в лесах Приладожья
плотность населения этого вида невысока, в преобладающих здесь сосняках разного
типа, она колеблется от 0.4 до 6.3 пар/км2 (Волков и др., 1990).
Судя по данным таблицы 1, развеска гнездовий в таких местообитаниях не приводит
к заметному увеличению численности птиц. Несмотря на то, что синицы охотно
селятся в искусственных гнездовьях, с равной вероятностью они выбирают для
размножения и свободные естественные дупла. В отличие от мухоловки-пеструшки,
плотность населения которой во многом определяется наличием пригодных для
гнездования дупел и резко возрастает при развеске синичников, у большой синицы
этот фактор не оказывает существенного влияния на динамику популяции. В
удаленных от населенных пунктов лесах таежной зоны плотность гнездового
населения этих птиц невысока, поэтому они не испытывают недостатка в свободных
дуплах, и только в молодняках развеска искусственных гнездовий ведет к росту
численности синиц (Зимин, 1978).
3.2 Структура гнездового
населения
Анализ возрастного состава гнездового населения
показывает, что его основа формируется из птиц-первогодков, птицы старших
возрастных групп составляют 48.4% среди самцов и 24.4% среди самок (рис. 2).
Сходное соотношение возрастных групп наблюдается на побережье Ладожского озера
и в предгнездовой период в марте-апреле, когда доля первогодков составляет 53%
среди самцов и 72% среди самок (Носков, Смирнов, 1981). Очевидно, наши данные
отражают реальное распределение синиц по возрасту в лесах Приладожья. По
происхождению большинство гнездящихся в синичниках птиц были иммигрантами,
впервые поселяющимися здесь и родившимися за пределами контролируемой
территории. Особи, обитавшие на контролируемой территории ранее, – резиденты
составили всего 8.3%, а птицы местного
происхождения лишь 2.5% населения (рис. 3). По этому соотношению обследуемая
популяция сильно отличается от оседлых популяций европейских широколиственных
лесов, где иммигранты составляют от 20%
до 57% гнездового населения, а на долю особей местного
происхождения обычно приходится более 25% (Kluyver,
1951, Perrins, 1965, Balen et. al.,
1987, Mc Cleery,
Clobert, 1990).
3.3 Сроки размножения
В Приладожье большие синицы обычно приступают к
размножению в конце апреля - начале мая. Начало первой в сезоне кладки в разные
годы регистрировалось с 22 апреля (1983 г.) по 25 мая (1997 г.), в среднем – 7 мая. Весь период начала размножения растянут почти на 3 месяца, как за счет
наличия второго цикла гнездования у значительной части птиц, так и за счет
кладок возобновления после гибели гнезд (Рис. 4).
На большей части ареала для большой синицы
характерно бицикличное размножение (Лихачев, 1961, Cramp, Perrins, 1993). В
районе исследований ежегодно от 0 до 100%, в среднем 47.8% (n=116)
пар после успешного выкармливания первого выводка приступало ко второй кладке.
По нашим данным сроки начала кладок первого цикла в
разные годы колеблются между с 22 апреля по 26 мая (средняя дата 8 мая, n=65), вторых – с 6 июня по 15 июля (средняя дата 23 июня, n=55). Повторные кладки отмечались в период с 1 мая по 25
июля, после гибели как первых так и вторых гнезд. В сходные сроки птицы
приступают к гнездованию и в других пунктах юга Карелии: в районе 61.5-62.5° с.ш. начало размножения длится с 30
апреля по 18 июля (Зимин, 1978).
Средняя за 1979-2004 гг. дата начала кладок,
появившихся в течение 30 дней после появления наиболее ранней в сезоне, – 10
мая (n=145).
Данные по срокам гнездования вида в южной Карелии
укладываются в общую схему, описанную Гопкинсом (Slagsvold, 1976, Sanz, 1998) - сроки фенологических
явлений при продвижении к северу в целом запаздывают. В то же время, анализ
материалов по изменениям средних дат гнездования птиц на широтах 60-61° показывает, что существенных сдвигов
времени размножения по долготе нет (Табл. 2), несмотря на более мягкий климат и
высокие весенние температуры в западных областях ареала.
Известно, что во многих частях ареала, сроки
гнездования синиц во многом определяются ходом температур воздуха, а также развитием
весенних фенологических явлений (Kluyver, 1951, Slagsvold, 1976). В Приладожье наиболее значимая
корреляция сроков гнездования птиц выявлена со среднемесячной температурой
апреля (табл. 3), тогда как связи с температурами других месяцев не обнаружено.
Известно, что весной на вегетацию растительности умеренных широт наиболее
сильно действуют так называемые «эффективные» температуры воздуха – превышающие
+5°С (Шульц, 1981). Поэтому была предпринята попытка определить связь сроков
размножения птиц с ходом температур, превышающих +5°С. Наиболее
тесная корреляция выявлена между сроками
появления первой в сезоне кладки и средней даты начала гнездования
популяции с датой накопления суммы эффективных температур 50°С,
хотя интервал между этими событиями сильно варьировал в разные годы. Чуть
более слабая связь названных параметров выявлена и с датой устойчивого перехода
минимальных температур через 0°С, и с датой накопления суммы положительных
температур 100°.
Известно, что сроки гнездования многих птиц
умеренных и высоких широт контролируются эндогенной программой, которая
запускается при пороговом для каждого вида изменении фотопериода (Gwinner, 1996, Dawson et. al., 2001). У большой синицы
выявлены популяционные различия фотопериодических порогов начала развития
репродуктивного состояния, более низких у птиц северных широт (Silverin, 1995). При этом фотопериод контролирует только
«окно» возможного времени начала гнездования, а конкретные сроки корректируются
на основе дополнительных внешних стимулов: фенологического развития
растительности, хода температур воздуха, состояния кормовой базы, социального поведения
и др. (Perrins, 1965,1996, Зимин,
1988, Nager, Noordwijk, 1995).
Страницы: 1, 2, 3
|
|