Особенности вредителя лиственных пород – златогузки

Гениталии самца представлены весьма разнообразными структурами, но следствии недостаточной изученности строения происхождения их частей не всегда выяснено. В общем, на конце брюшка самца располагается копулятивный аппарат, служащий для введения при спаривании в половые пути самки сперматозоидов, а также нередко и для удержания самки; входящие в этот аппарат часть обычно сильно склеротизованы и нередко образуют сложные структуры. Почти всегда хорошо выражен копулятивный орган, или фаллус, называемый также эдеагусом; его срединная, обычно непарная склеротизованная часть называется также пенисом (penis). У поденок (Ephemeroptera) и у части уховерток пенис, однако, парный. На основании эдеагуса распложена пара боковых лапостевидных образований – паромеры (parameres) [22].

Природа всех этих образований неясна и спорна. Златогузка характеризуется отсутствием придатков (жала, церок и т.п.). На теле множество волосков. Гусеницы имеют лункие ядовитые волоски.

3.  Внутреннее строение насекомого

3.1 Пищеварительная система

Пищеварительный аппарат златогузки начинается в голове ротовым отверстием и заканчивается на последнем сегменте брюшка анальным отверстием; между этими отверстиями проходит кишечный канал [2,4,7,8].

Морфологически и по своему происхождению кишечный канал состоит из трех отделов: передний, средний и задний кишок. Передняя и задняя кишки произошли из наружного зародышевого листа или эктодермы, путем выпячивания эктодермы при развитии зародыша; средняя кишка происходит из внутреннего зародышевого листа – энтодермы. (Рис. 3) [6,7].

Передняя кишка функционально и морфологически подразделяется на: глотку, пищевод зоб, мышечный желудок. Лотка и пищевод служат для проведения пищи, и часто представляет собой продолжение и расширения пищевода. У златогузки, он имеет вид пузыревидного придатка, соединенного с пищеводом с помощью стеблевидного протока; эта особенность свойственна многим двукрылым и чешуекрылым [7,8,9].

Средняя кишка неподразделяется на отделы, выложена изнутри железистым эпителием и нередко называется желудком [2,3].

Форма средней кишки в виде недлинного прямого трубчатого или мешковидного образования, либо в виде длинной извитой трубки. Под эпителием располагаются мышечные стенки, состоящие из внутреннего кольцевого и наружного продольного слоя [2,4,5].

Функции средней кишки – выделения ферментов и всасывания продуктов пищеварения. Щитается что перитрофическая оболочка предохраняет стенки кишечника от повреждений грубыми частями пищи, но кроме грызущих насекомых, перитрофическая оболочка найдена и у златогузки.

Задняя кишка подразделяется в большинстве на: тонкую, толстую и прямую кишку. Начинается задняя кишка пилорическим клапаном, аналогичным кардиальному клапану передней кишки; сюда впадают трубчатые органы выделения – мальпигиевы сосуды, и место их впадения является показателем границы между средней и задней кишкой. В задней кишке ферменты не выделяются, но здесь возможно всасывания пищи; важнейшая ее функция – отсасывание воды из остатков пищевой массы и экскрементов наружу через анальное отверстие [1,4,5].

Рис. 3. Пищеварительная система златогузки

(по Г.Я. Бей-Биенко, 1980): пщв – пищевод, слж – слюнная железа, р – резервуар железы, зб – зоб, мж – мышечный желудок, срк – средняя кишка, сло – слепые отростки кишки, мс – мальпигиевы сосуди, зк – задняя кишка, пк – прямая кишка [3].

3.2 Кровеносная система

Кровеносная система златогузки своеобразна и существенно отличается от кровеносной системы позвоночных. Она незамкнутая, кров заполняет полость рта и промежутки между органами, омывает их и только частью заключена в особый орган кровообращения – спинной сосуд. Это лежащая в перикардиальном синусе мышечная трубка, подвешенная на коротких тяжах к спинной стенке тела. Спинной сосуд подразделяется на задний отдел сердце, состоящее из серии способных пульсировать камер, и передний отдел – аорту, лишенную камер и имеющую вид простой трубки (Рис. 4).

Каждая камера имеет пару боковых входных отверстий – устищ или остей снабженных клапанами, направленными внутрь; через эти устища происходит всасывание крови из полости тела внутрь камер. У многих насекомых устычные клапаны функционируют и как межкамерные клапаны. Задний конец сердца обычно замкнутый [4,6].

Кровообращение происходит вследствии пульсации камер сердца и работа верхней и нижней диафрагм. Пульсация обеспечивает движение крови по спинному сосуду с заду на перед. Аорта является лишь проводящим сосудом, достигает спереди головы, где и открывается отверстие, через которое кров вытекает в полость головы. Движение крови подкрепляется работой диафрагм [2,3].

Кров насекомых или гемолимфа состоит из жидкой плазмы и клеточных элементов в виде кровяных телец – гемоцитов. Плазма обычно окрашена в желтоватый или зеленоватый цвета либо бесцветная. Плазма содержит неорганические соли в виде катионов (Na+,K+,Ca+,Mg+) и анионов (соляная, фосфорная, угольная кислоты) питательные вещества, а также мочевую кислоту, ферменты, гормоны и пигменты; содержание воды изменчиво в пределах примерно 75-90 %. Реакция гемолимфы большой частью слабокислая или нейтральная (рН 6-7) [2,4,7].

Функции гемолимфы разнообразны. Важнейшие из них – разные по типу питательных веществ и снабжение ими ткани, а также поглощение из тканей вредных продуктов обмена и перенос их к выделению. Гемолимфа также содержит в себе гормоны т.е. вещества, выделяемые железами внутренней секреции и играющие выдающуюся роль в регуляции физиологических процессов [8,9].

Существенна также механическая функция крови – создание необходимого внутреннего давления, или тургора. Благодаря этому у насекомых с мягкими покровами, например у личинок, поддерживается форма тела. Важна также функция иммунитета [2,6,7].

Кров может нести и защитную функцию. В одних случаях она при этом выбрызгивается для самозащиты; такая автогеморрагия наблюдается у некоторых саранчовых, кузнечиков и других насекомых. У других случаях оно содержит сильнодействующее биологически активные вещества и выделяется наружу при опасности, например, у нарывных жуков (Meloidae), в крови которых есть кантаридин, вызывающий на коже человека и теплокровных опухоли [2,7].

Рис. 4. кровеносная система златогузки.

(по Г.Я. Бей-Биенко, 1980): А – схема расположения клапанов при движении крови златогузки; Б – спинная стенка тела; В – спинной сосуд; кл – клапан, у – устице, ао – аорта, сер – сердце, крм – крыловидные мышцы [3].

3.3 Дыхательная система

Своеобразие дыхательной системы златогузки характеризируется тем, что снабжение ткани и клеток тела, кислорода происходит непосредственно. Она состоит из очень большого числа сильно разветвленных воздухоносных трубок – трахей, пронизывающих все тело; трахеи открываются наружу особенно отверстиями – дыхальцами, или стигмами, а мельчайшие разветвления трахей образуют трахейные капилляры – трахеолы. Помимо того, у ряда насекомых отдельные крупные трахейные стволы образуют сильные расширения – воздушные мешки. В целом дыхательную систему насекомых нередко называют трахейной системой. Трахеи, начинаясь на поверхности тела дыхальцами, многократно ветвятся внутри тела, оплетают ткани и органы и входят внутрь отдельных клеток [4,5].

Дыхальца или стигмы, располагаются по бокам сегментов и являются метамерными образованиями: в принципе каждый сегмент имеет по паре дыхалец – по одному с каждой стороны (Рис. 5) [3,4,5].

При дыхании, воздух через дыхальца проникает в главные трахейные стволы и далее по трахеи меньшего диаметра достигает трахсол, через которые и осуществляется отдача кислорода тканям и непосредственно клетками.

Закрывание и открывание клапанов дыхалец регулируется ритм дыхательных движений стигм, контролируется интенсивность диффузии газов и водяных паров при дыхании. Установлено, что избыток углекислоты или недостаток кислорода в воздухе удленняет период открытия дыхалец; в первом случае – вследствие замедления дифузии углекислоты из трахей в виде повышенного ее содержания в воздухе, во втором – вследствии быстрого расхода кислорода [3,5].

Рис. 5. Дыхательная система златогузки

(по Г.Я. Бей-Биенко, 1980): А – окончание трахеи с трахеолами; Б – главнейшие стволы трахей; В – схема поперечного ветвления трахей в сегменте; Г – схема продольных стволов в сегментах, трл – трахеолы, тр – трахеи, тен – тенидии, сер – сердце, вд – верхняя диафрагма, к – кишечник, ст – стигма, нд – нижняя диафрагма, нц – нервная цепочка [3].

3.4 Выделительная система

Выделительная система у златогузки сложная, многообразна и может бить подразделена на три отдельные группы органов или желез – экскреторную систему, секреторную систему и эндокринную систему. Общим их физиологическим свойством является способность выделять наружу или внутрь разнообразные вещества и тем самым участвовать в обмене веществ в организме.

В процессе переваривания пищи и использования усвоенных веществ в организме образуются ненужные или вредные для него вещества. Удалением не переваренных и неиспользованных осадков пищи организм лишь частично освобождается от этих веществ. Экскреторная, или собственновыделительная система и обеспечивает удаление из организма таких веществ, тем самым она поддерживает относительное биохимическое постоянство его внутренней среды и контролирует ионный состав крови (Рис. 6) [5,6].

Главным органом выделения служат мальпигиевы сосуды; названы они по имени италийского ученого Мальпиги, впервые открывшего пиг у насекомых в ХVII веке. Это слепые на свободном конце трубочки, прикрепленные своим основанием к кишечнику на границе между средней кишкой и задней. Стенки мальпигиевых сосудов состоят изнутри из одного слоя эпителиальных клеток, снаружи одеты базальной перепонкой и нередко имеют собственную мускулатуру, обеспечивающую им подвижность . число мальпигиевых сосудов у разных насекомых колеблется в пределах 2 – 200 и более или меньше характерно для разных систематических групп [2,3].

Рис. 6. Поперечный разрез через отдельные мальпигиевы сосуды златогузки [3].

3.5 Нервная система

Нервная система регулирует все функции организма, сплачивает его в единое целое и является посредником между органами чувств и всеми другими органами. Через органы чувств организм воспринимает информацию из внешней среды, перерабатывает ее в нервных центрах и в соответствии со своим внутренним физиологическим состоянием совершает необходимые действия. У златогузки нервная система сильно дифференцирована, имеет сложное строение и может быть подразделена на центральную, периферическую и симпатическую нервную систему (Рис. 7).

Центральная нервная система златогузки имеет метамерное строение и тот же общий план, как и нервная система других членистоногих и кольчатых червей. Основу ее составляет серия парных нервных узлов, или ганглиев, соединенных межсегментными продольными тяжами, а в сегменте – короткими поперечными комиссурами. В принципе каждый сегмент тела имеет по одному парному ганглию, от которого и отходят нервы, образующие совокупности периферическую нервную систему.

Действительно, вся система ганглиев у насекомых оказалась подразделенной на два отдела – головной и брюшной. Головной отдел состоит из крупнообразнго надглоточного узла, расположенного над кишечником, и менее развитого подглоточного узла. Оба они соединены между собой тяжами, которые опоясывают передний отдел кишечника и образуют окологлоточное кольцо. Брюшной отдел состоит из серии ганглиев, располагающихся под кишечником и в совокупности образующих брюшную нервную цепочку [8,10].

Рис. 7. Схема разных степеней слияния узлов брюшной нервной системы златогузки [3].

3.6 Половая система

Как правило, насекомые разнополы. Половой диморфизм нередко проявляется весьма ярко и заметно по ряду внешних, вторично-половых признаков – по форме и размерам усиков, величине тела, различных деталей строения и пр. Существенные различия между полами могут быть также и в образе жизни и поведении (Рис. 8).

Половая система самца состоит из пары гонад – семенников, пары семяпроводов, непарного семяизвергательного канала, придаточных половых желез и мужского полового придатка – эдеагуса. Семенники обычно имеют вид округлых тел и состоят из фолликулов. Образовавшиеся сперматозоиды поступают в семенники, из семенников поступают в семяпроводы, снабженные особым расширением – семенными пузырьками. Отсюда они поступают в семяизвергательный канал, через него достигают эдеагуса и при спаривании с самкой выводятся наружу [4,5].

Половая система самки состоит из пары яичников, пары яйцеводов, непарного яйцевода, придаточных половых желез, семяприемника и нередко яйцеклада. Яичники составляют основу и наиболее сильно развитую часть половой системы самки. Их фолликулы называются яйцевыми трубками или овариолами; число яйцевых трубок различно [6,7].

Рис. 8. Половая система самца златогузки с – семенники, сп – семяпроводы, ж - придаточные половые железы, ск – семяизвергательный канал, ко – копулятивный орган [25].

Рис. 8а. Половая система самки златогузки (по Поспелову, 1991): я – яичник, яв – яйцеводы, няв – непарный яйцеклад [25].

4.            Особенности биологии златогузки

4.1 Тип метаморфоза и его особенности

Онтогенез, или индивидуальное развитие, складывается из двух этапов: эмбрионального и постэмбрионального развития. Эмбриональное развитие организма происходит внутри яйца, постэмбриональное – после выхода особы из яйца.

Постэмбриональное развитие насекомого характеризуется не только ростом и увеличением размеров тела организма. Оно связано с чередованием отдельных фаз развития, в большинстве случаев редко отличающихся по наружному и внутреннему строению, т. е. с превращением одной формы в другую. Такой тип постэмбрионального развития называется метаморфозой, или развитием с превращением.

В фазе личинки происходит рост и развитие особы, в фазе имаго – размножение и расселение. В других случаях между этими двумя фазами возникает промежуточная куколка [3].

В соответствии с общим числом фаз развитие различают два основных типа метаморфоза – неполное и полное превращение. Неполное и полное превращение, как основные метаморфоза не исчерпывают всего его многообразия у насекомых. Златогузка развивается с полным превращением [2,3].

4.2 Форма яиц, размер, цвет и скульптура оболочки, размещение на субстрате

Яйцо насекомого представляет собой крупную клетку и помимо протоплазмы и ядра содержит также дейтероплазму, или желток, необходимый для питания и развития зародыша. Помимо того, в яйце насекомых нередко находятся симбиотические микроорганизмы, получаемые от матери трансовариально, т.е. через яичники.

Яйцо в златогузки снаружи покрыто хорионом – оболочкой, возникший за счет выделений фолликулярного эпителия. Хорион нередко имеет явственную микроскульптуру, которая может служить надежным признаком для различения родов и даже видов насекомых по фазе яйца. Под хорионом лежит истинная, или желточная оболочка яйца, но возможны и другие окружающие яйцеобразования. На поверхности хориона часто обнаруживается микропиле – отверстие, служащее для прохождения сперматозоидов при оплодотворении. В другое время микропиле бывает непроницаемым не для бактерий, не для вирусов, не для грибов. Нередко около микропиле скульптура хориона сложнее. В яйце есть передний и задний концы, которые соответствуют положению зародыша; яичники передний полюс яйца направлен к голове матери, соответственно располагается спинная и брюшная сторона яйца. Златогузки яйца откладывают в виде узких длинных валиков на нижнюю сторону листьев и покрывают золотистым пушком с брюшка. Кладка имеет вид бархатистого валика до 300 и более яиц. Яйца имеют округлую форму. Развитие яиц происходит за 18 – 20 дней [3,5,7].

4.3 Тип личинки и ее характерные признаки

У насекомых фитофагов личинка в большинстве случаев является основной вредящей фазой. Личинок насекомых обычно относят к двум основным группам: имагообразных и неимаообразных. Червеобразные личинки характеризуются червеобразной формой тела; меньшей чем личинки комподевидного типа (рис.9.), подвижностью, чаще светлоокрашенные, с различной степенью обособленности головной капсулы и развития рудных ног.

Рис.9. Гусеница златогузки [25].

Червеобразные личинки в свою очередь делятся на три группы: 1) личинка с хорошо обособленной головой и тремя парами грудных ног; 2) личинка с хорошо обособленной головой, но без грудных ног; 3) личинки без обособленной головы и без грудных ног. У гусеницы три пары брюшных ног, что резко отличает ее от гусениц других совок; длинна гусеницы в последнем возрасте достиает 40 мм, окраска гусеницы – зеленовато-желтая или зеленая, голова - буровато-зеленая с темно-коричневыми мелкими пятнами и с темнимы боками; на верхней стороне, вдоль всего тела, восемь продольных светлых узких полосок, сбоку, вдоль линии дыхалец, бледно-желтая полоса; гусеница покрыта мелкими шипами и волосками [2,5].

У златогузки гусеницы серовато-черные, в бородавках с пучками желтовато-бурых волосков. На каждом сегменте тела сверху по паре красных бородавок и по два белых пятна, образующие вместе 2 красных и две белых продольных полосы. На 9 и 10 сегменте тела между бородавками по оранжевому мясистому бугорку с открывающимися на них выводными протоками желез [2,3].

4.4 Типы куколки и ее характерные признаки, наличие защитного приспособления

Фаза куколки свойственна только насекомым с полным превращение. Распознавание куколок несколько облегчается тем, что они уже имеют ряд признаков характерной для взрослой фазы (фасеточные глаза, усики, ноги, зачатки крыльев). Различают два типа куколок: свободная и покрытая.

Покрытые куколки характеризуются тем что тело и их конечности имеют довольно твердую и прозрачную оболочку, образованную застывающей личиночной жидкостью. Поэтому имагинальные придатки и конечности обычно хорошо заметны снаружи, но плотно прижаты к телу, пошевелить их невозможно. Покрытые кутикулой свойственны почти всем чешуекрылым, многим двукрылым, некоторым жукам.

Куколка покрытая, черно-бурая с заостренным концом, в рыхлом буровато-сером коконе [2,4,7].

4.5 Половой диморфизм и полиморфизм у взрослых насекомых

Распознавания пола насекомого – это особенно необходимо при определении близких родов, при применении некоторых новых методов борьбы с вредителями и т.д. Достаточно яркие различия, проявляющиеся между самцами и самками по ряду вторичных половых признаков называются половым диморфизмом [7].

Страницы: 1, 2, 3, 4