История развития этологии

                 5. В зоопсихологии - изучение приобретенных форм поведения в естественных условиях.

                 6. В экологии - выявление адаптивного значения тех или иных форм поведения.

Разные школы и направления , сложившиеся в этологии, отражают специфику подхода к этологии, существовавшую в “материнской” науке. Так, в этологии существуют физиологический, экологический и другие подходы. Мы остановимся на анализе экологического подхода к изучению поведения.

Экологический  подход в этологии  изучает различные формы поведения в связи с их биологической задачей, то есть изучает половое поведение, включающее гнездостроительное поведение и заботу о потомстве, территориальное поведение, оборонительное, ориентировочное, пищевое поведение и другие формы поведения.

Простое отнесение различных форм поведения к группе реакций, обеспечивающих те или иные функции особи, не выходит за рамки просто описательной биологии отдельных видов. Экологические проблемы возникают тогда, когда ставится вопрос об адаптивном значении тех или иных форм поведения, то есть их роли в поддержании постоянства внутренних параметров организма или популяции - гомеостаза. Эколога в этологии интересует, какое биологическое значение имеет форма поведения в конкретных условиях обитания  вида и как она изменяется при изменении этих условий.  

Предметом экологического исследования  является биологическое значение форм поведения  в конкретных условиях обитания вида и изменеие поведения при изменении условий обитания. Анализируя этот вопрос, эколог убеждается, что гнездo строится только в условиях низких температур (напр., у обыкновенных полевок), только в период размножения. Чаще же всего полевки используют естественные пустоты в гниющих пнях, под корнями.

Таким образом, с экологической точки зрения различные формы поведения могут рассматриваться как адаптации, определяющие возможность нормальной жизнедеятельности особи или популяции в конкретных условиях среды.

В процессе эволюции адаптивное поведение развивалось   параллельно с морфо-физиологическими, биохимическими и иными адаптациями.  По мере развития ЦНС адаптивное поведение занимает основное значение по сравнению с другими видами адаптаций.

Важно, что параллельно с морфо-физиологическими адаптациями в процессе эволюции развиваются такие формы поведения, которые дают результаты, не имеющие аналогов в комплексе морфо-физиологических адаптаций. Этим расширяется спектр адаптаций вида, особенно на уровне популяций.

Итак, поведение можно определить как высший тип адаптаций к внешним условиям, который связан с прогрессивным развитием ЦНС.

Как, по каким признакам мы определяем, что какие-либо изменения являются эволюционно более прогрессивными? Ответ на этот вопрос был дан в 20-е г.г. основателем эволюционной морфологии А.Н.Северцовым. Северцов показал, что у млекопитающих существует два вида приспособлений к изменениям внешней Среды.

Изменения условий обитания могут быть постепенными или скачкообразными. Медленное изменение, например, - общее потепление на земле, наблюдаемое в настоящий момент из-за нарушения озонового экрана и накопления углекислоты в атмосфере.

К постепенно меняющейся среде животные приспосабливаются с помощью возникновения нового строения и функций. Новые признаки закрепляются отбором. Быстрое же приспособление обеспечивается на основе возникновения новых, ненаследуемых генетически форм поведения. К быстро изменяющимся условиям Среды смогут лучше приспособиться особи с более развитыми психическими способностями.

Северцов показал, что до появления высокоразвитой ЦНС эволюция была пластической, то есть эволюционировала форма. Процесс эволюции был медленным. С появлением высокоразвитой психики, темпы эволюции резко возросли. Главную роль в приспособлении начинают играть поведенческие адаптации. Чем выше развита психика у какой-либо систематической группы животных, тем меньше отличаются  виды данной систематической группы по строению тела.

В чем же причина лавинообразного нарастания в процессе эволюции значения поведенческих реакций? Какими преимуществами обладает именно этот тип приспособления? Игорь Александрович Шилов считает, что таких особенностей, которые делают адаптивное поведение более выгодным,чем морфофизиологические адаптации, три.

Во-первых, некоторые формы адаптивного поведения позволяют животным расширить диапазон пригодных условий среды за пределы, определенные морфо-физиологическими механизмами.

Во-вторых, поведенческие адаптации требуют относительно небольших затрат энергии даже для осуществления очень сложного поведения. Поведение может выступать как механизм, компенсирующий какие-либо морфо-физиологические адаптации, но с меньшими затратами энергии.

Третья особенность адаптивного поведения как лучшего средства приспособления заключается в возможности очень быстро отреагировать на изменение условий изменением поведения. Поведенческие адаптации контролируются нервной системой. Единичное, простейшее воздействие внешних факторов вызывает быстрое проявление очень сложного комплекса поведенческого ответа. Сигнал из предметного мира может быть сравним с нажатием на спусковое устройство, ответ же сопоставим с мощностью выстрела.

Классическая этология зародилась  в начале ХХ века внутри психологии.  Психологов издавна интересовала проблема эволюционного возникновения  специфических человеческих психологических функций ( к ним относят мышление, произвольное внимание и произвольную память, интуицию, волю, и др.). Кстати, специфические человеческие функции были названы Выготским  высшими психологическими функциями (по терминологии Выготского - именно психологическими, а не психическими - тем самым он подчеркивал знаковое, языковое общение как условие их появления). Проблему эволюции ВПФ полагали разрешить, изучая психику животных. Но исторически сложилось так, что этология постепенно выродилась в науку, изучавшую главным образом вопросы научения на белых крысах.

В пору расцвета этологии большинство психологов занимались поисками “общих закономерностей поведения во время процесса научения”, которым, по их мнению, должны подчиняться разные формы поведения у самых различных видов. Поэтому этологи считали, что выбор изучаемой реакции может быть произвольным, не зависимо от того, существует ли такое поведение в природе у данного вида, или не существует.

Классическим методом этологии является лабораторный эксперимент с последующей математической обработкой полученных данных , включая статистический анализ и контроль за переменными.

После сбора фактического материала начинается этап толкования полученных данных, формулировки теорий. (Часто выдвижение гипотез предшествует сбору фактического материала). И на этом этапе перед всеми исследователями, изучающими животных ( будь это “классические” этологи или “классические” зоопсихологи), встает крупная проблема : как избежать антропоморфизма.

Антропоморфизмом называют тенденцию наделять животных человеческими качествами, которых они не имеют.  Антропоморфизм - проявление общего свойства, присущего человеку, а именно - свойства проецировать себя на предмет изучения.

Тенденция, противоположная антропоморфизму - териоморфизм - то есть наделение человека свойствами животных, также не специфична для этологии, а известна из древности и вытекает из противоположного проекции качества психики - интроекции, то есть склонности человека идентифицировать себя с внешним объектом.

С антропоморфизмом, то есть с чрезмерной тенденцией наделять животных человеческими качествами, боролся еще в конце прошлого века  исследователь поведения животных Ллойд-Морган. В 1900 году он опубликовал труд “Введение в сравнительную психологию”, в котором сформулировал “закон экономии”, или “канон Ллойда Моргана”, который гласит: “то или иное действие нельзя интерпретировать как результат проявления какой-либо высшей психической способности, если его можно объяснить на основе способности, занимающей более низкую ступень на психологической шкале”. Это утверждение является частным случаем утверждения, носящего название “бритва Оккама” (иногда - “лезвие Оккама”), по имени средневекового английского философа Вильяма Оккама. На современном языке принцип Оккама формулируют следующим образом: “То, что можно объяснить посредством меньшего, не следует выражать посредством большего”, или “Без необходимости не следует утверждать многого”, или “Не следует множить сущности”, или “из двух объяснений следует выбирать наиболее простое”.

Позднее Морган расширил “закон экономии”, показав, что границы применения “закона экономии” следует уточнять в каждом отдельном случае: “правило никак не исключает взгляда на определенное действие как на результат высших мыслительных процессов, если мы уже располагаем независимым доказательством их присутствия в действующем агенте”.

Крайнюю позицию в борьбе против антропоморфизма занял сторонник “закона экономии” Жак Леб. Позднее его взгляды были названы советскими психологами “плоским эволюционизмом” или ”монизмом снизу”. Леб стирал всякую грань между человеком и животными и представлял процесс эволюции как цепь только количественных преобразований. Леб объяснял поведение на основе тропизмов, которые он определял как “вынужденные движения”. Поведение, по Лебу, можно интерпретировать как результат прямого физического или химического воздействия стимулов на протоплазму. Стимулы, по мнению этого ученого, действуют на животных таким же простым способом, как и на растения.

Почему такие крайние взгляды получили своих сторонников? Распространение “монизма снизу” было следствием неприятия интроспекционистских позиций в психологии, которые отождествляли психику с явлениями сознания. Интроспекционизм - взгляд внутрь. Интроспекционисты полагали. что при некоторой тренировке человек способен осознавть свои психические процессы и сообщать о них. Поведение животных также должно было интерпретироваться в системе понятий умственной деятельности. Интроспекционист Титченер писал, что когда психолог пытается понять умственные процессы ребенка, или собаки. или насекомого, проявляемые в поведении, он должен опираться на собственный ум как единственное средство интерпретации ума другого организма.

Против  подобного антропоморфизма (или “монизма сверху”) и выступал Жак Леб, Ллойд Морган, бихевиористы и Павлов со своими последователями.

В бихевиоризме единственной научной реальностью и предметом психологии было объявлено поведение. Под поведением понимали лишь совокупность реакций организма в ответ на определенную стимуляцию. Единицей поведения считался навык, состоящий, по Уотсону, из “серии определенных дуг, начинающихся в рецепторе и кончающихся в эффекторе”. Дальнейшее развитие бихевиоризма довело подобный “монизм снизу” до крайних позиций. “Нам ничего не нужно для объяснениея поведения, кроме обычных законов физики и химии”, - писал Уотсон.

3.2. Бихевиоризм

Классическая этология возникла внутри психологии в связи с интересом  к проблемам эволюции высших психологических функций. На ранних этапах своего развития этология была тесно связана со сравнительной психологией. Этологи начала ХХ века, такие как Йеркс, Лэшли, Шнейрла, Уотсон, изучали различные формы поведения животных разных систематических групп. Постепенно работы по самым широким формам поведения, например, по общественному поведению, пищевому, материнскому, а также работы по онтогенезу поведения стали вытесняться работами, посвященными одному только научению.

Чем была вызвана эта тенденция?

Многие крупные направления, которые господствовали в психологии в начале ХХ века, основной проблемой психологии считали проблему сознания. Ряд  психологов того времени ставил знак равенства между психикой и сознанием. Например, структуралист Эдвар Титченер утверждал, что основной проблемой психологии является изучение структуры сознания.

Бихевиористы полностью изменили понятие о психике. Пионер бихевиористского движения Эдвард Торндайк поставил  в  90-х годах Х1Х века опыты, которые показали, что природа интеллекта и его функции могут быть изучены и оценены без обращения к явлениям сознания. Сам Торндайк называл себя не бихевиористом, а коннексионистом. Торндайк опубликовал в 1898 году работу "Интеллект животных. Экспериментальное исследование ассоциативных процессов у животных”. Под ассоциацией Торндайк понимал не связь между идеями или между идеями и движениями. как было принято в то время. а связь между движениями и ситуацией. Торндайк изучал научение у кошек и собак в “проблемных клетках” и сформулировал в 1911 году вывод о том. что законы, управляющие научением, одинаковы по существу для всех видов. Торндайк показал роль подкрепления в обучении и сформулировал “закон эффекта”.

Успешность экспериментов Торндайка привела к упадку сравнительной психологии, но привела к расцвету этологи бихевиористского направления. В 1910 году в США существовало 8 этологических лабораторий, выходило несколько этологических журналов.

Главное внимание бихевиористы уделяли поведенческим актам, доступным для наблюдения. Под поведением понимали лишь совокупность реакций в ответ на определенную стимуляцию.

Основатель бихевиоризма Джон Уотсон считал, что все поведение является ответом на соответствующий стимул.

3.3. Гештальтпсихология

“Гештальт” - по-немецки “образ”, “форма”, “целостность”. Школа начала формироваться с 1912 года в Германии. По мнению гештальтпсихологов, предметы, из которых состоит окружающая нас среда, воспринимаются не в виде отдельных элементов, которые должны интегрироваться либо сознанием (менталисты), либо механизмами образования условных связей (бихевиористы), а виде целостных образов.  Уже в основных понятиях гештальтпсихологии видно противоречие с бихевиоризмом, который отрицал образ, признавал лишь элементы движения.

Законы формирования и развития образов, открытые гештальтпсихологами, противоречат многим концепциям Павлова. По Павлову - для формирования сложных понятий  требуется серия повторностей. Только тогда образ запечатлится. (“Условные рефлексы и их формирование”). По гештальттеории: сложнейшие образы осень часто запечатляются практически мгновенно и навсегда. С собакой  иногда достаточно одного эксперимента, чтобы она запомнила образ.

Роль образов в психике животных длительное время недооценивалась. Теперь известно, что для большинства животных язык зрительных образов намного важнее аккустических восприятий и даже аккустических коммуникаций. Сейчас считают, что именно восприятие зрительных образов и эволюционирует, усложняясь от группы к группе.

Интересно, что Эйнштейн считал, что он никогда не мыслил языком, словами, а только образами (из книги Вольфганга Келера, одного из основателей ГП, об Эйнштейне). Сейчас считают, что словесно-понятийный язык сформировался наиболее поздно в эволюции. Первична предметно-образная форма мышления. О двух видах мышления говорит и Юнг в своей работе “Либидо, его метаморфозы и символы”. Юнг пишет, что эволюционно первично образное мышление, которое есть мечтание и фантазирование. Это мышление, в отличие от словесного, или определенно-направленного мышления, не создает  приспособления к действительности, а высвобождает субъективные желания. Образное мышление более близкок бессознательному. Образами человек мыслит в детстве и во сне. Если считать, что в психологии, как и в морфологии, онтогенез есть повторение филогенеза, то  инфантильное образное мышление является ни чем иным, как повторением доисторического периода и античности.

Основные постулаты гештальтпсихологии: (были сформулированы в противопоставление бихевиоризму, как и сама ГП возникла как противоречие бихевиоризму, отсюда специфическая ограниченность ГП)

1) Элементом психики являются  целостные структуры, “гештальты”.

 2) Формирование гештальтов подчиняется внутренне присущей организмам способности образовывать простые симметричные замкнутые фигуры.

                             3) Отдельно   изолированные ощущения есть фикция.

Процесс накопления информации по гештальттеории происходит на основе: 

а) реорганизации более ранних представлений; 

б) группировки в новых соотношениях;

в) центрирования(выделения доминанты).

                   Значительный вклад в ГП внес Вольфганг Келер. Он изучал обезьян, впоследствие перешел на изучение людей. Келер сформулировал ряд принципов ГП (то есть положений, свойственных данному типу мышления).

1) Механизмы восприятия целостности врожденны.

2)  Решение задачи - внезапное “озарение”, отчасти независимое от предшествующей деятельности, совершенно противоположное “пробам и ошибкам” из прошлого опыта.

                   3) Принцип динамичности, согласно которому течение психических процессов определяется динамическими, изменяющимися соотношениями, устанавливающимися в самом процессе.

Л. фон Берталанфи  указывал, что гештальтпсихология была историческим предшественником общей теории систем.

Макс Вертгеймер, один из основателей гештальтпсихологии определил основную проблему ГП как изучение влияния внутренней структуры целого на состояние отдельных элементов, слагающих это целое. До этого полагали, что целое является всего лишь суммой элементов, а гештальтпсихологи показали, что сами элементы зависят от целого.

Существенным же недостатком гештальтпсихологии является то, что методы исследования психики ограничивались описанием наблюдателем содержания своего восприятия.

3.4. Необихевиористская теория

Первые попытки синтеза бихевиоризма и гештальтпсихологии были осуществлены в 20-е годы ХХ в. Кларком Халлом и Эдвардом Чейсом Толменом. Одной из причин разрыва с классическим бихевиоризмом было отрицание пассивности организма во внешней среде. По представлениям бихевиористов организм можно уподобить кувшину кувшину, в который льются стимулы. Халл и Толмен выдвинули принцип активности организма во внешней среде.

Халл создал теорию, названную “теорией навыков”. Она основана на биологических потребностях организма. Также Халл ввел представление о “стремлении к цели”. Это стремление формируется потребностями, причем интенсивность этого стремления неодинакова на разных этапах достижения цели. И.П.Павлов ввел понятие “рефлекс цели” раньше Халла. Павлов также раньше бихевиористов ввел понятие “подкрепление”. Позже Халл (как и Келер) перешел от изучения животных на изучение человека.

Толмен  провозгласил  теорию, согласно которой ведущую роль в стремлении к цели играет “познавательный фактор”. Путь к цели, по Толмену - это заучивание последовательности стимулов.

Единицей поведения по Толмену является целенаправленный акт, использующий мускульные движения, организованные вокруг цели и направляемыми процессами познания. Толмен считал, что особь учится устанавливать смысловые связи между стимулами, то есть усваивает, говоря словами Толмена, “что ведет к чему”. То, что выучено, обнаруживается в деятельности только частично.

Толмен отверг представление о решающей роли двигательной (кинестетической) памяти постановкой экспериментов с лабиринтами.

Свой вклад в необихевиоризм Толмен завершил концепцией “ожидания и сравнения”. Он считал, что на основе познавательной карты в мозгу создается ожидаемый образ. В результате сравнения ожидаемого образа с действительностью выбирается тот вариант поведения, который приводит к ожидаемому. Толмен считал, что ожидаемый гештальт распознается по его знаку. Поэтому теорию Толмена называют еще теорией знакового обучения. Толмен так же ввел понятие латентного (то есть скрытого) обучения.

          Еще одним представителем необихевиоризма был Скиннер. Скиннер работал в Гарвардском университете. Известен как создатель методики скиннеровского или оперантного обучения.  Скиннер разделил все реакции животных на стимул на два типа. Первый тип - пассивные, или отвечающие реакции. Например, рефлекторная реакция сужения зрачка на свет. Второй тип реакций - оперантные реакции, или реакции активного типа. Реакции первого, отвечающего типа можно охарактеризовать силой стимула и силой реакции. А для оперантного поведения важен темп ответной реакции, который зависит от индивидуального времени. Под индивидуальным временем в данном случае понимается темп информационного обмена особи со средой.

          Заслугой Скиннера так же является изучение доминирования того или иного вида сенсорных систем у разных особей.

3.5. Научение

Большинство этологов в основу определения понятия “научение” кладут принцип исключения. Научение - это такая модификация поведения, которая возникает в результате индивидуального опыта особи,  а не является следствием роста, созревания, старения организма, или следствием утомления, сенсорной адаптации.

          Некоторые этологи полагают, что предложенное определение научения (“выполнение приобретенной реакции”) бихевиористское, и предлагают более широкое определение понятия “научение”. Предполагают, что в организме может произойти какое-то изменение, создавшее потенциальную основу для модифицированного поведения, но это изменение никогда не проявится во внешних условиях. Согласно предложенной точки зрения, научение - это изменение скорее в потенциальных возможностях поведения.

Научение у животных различных систематических групп имеет качественные отличия. Тем не менее зоопсихологи-бихевиористы сформулировали “общие закономерности научения”.

Всеобщие законы научения:

1) “Закон эффекта” Торндайка. Для реакции, за которой следует вознаграждение или состояние удовлетворения, вероятность повторения возрастает, а для реакции, вызывающей вредное или неприятное последствие, вероятность повторения снижается;

2) Принцип наименьшего усилия Скиннера. Животные стремятся получить вознаграждение самым быстрым и самым удобным способом;

3) Закон истинктивного смещения выученного поведения (сформулирован супругами Бреландами – американскими зоопсихологами). “Выученное поведение смещается в сторону инстинктивного всегда, когда сильные врожденные инстинкты животного сходны с условной реакцией”. Закон  подкрепления недостаточен для того, чтобы преодолеть врожденные тенденции к определенным видам поведения.

4) Закон Йеркса-Додсона. Наиболее успешно научение происходит при оптимальной мотивации. Если мотивация превысит оптимум, научение будет происходить медленнее и возрастет количество ошибок.

В зоопсихологии есть два подхода к классификации научения.

Первый подход к классификации научения принадлежит необихевиористу  Э. Толмену. Подход основан на осознании того факта, что механизмы научения разнородны  у представителей различных систематических групп. (Подтверждением этому  может выступать. например, поведение голубей, решающих задачу различения сложных фигур быстрее людей и иными способами)        

Второй подход предполагает, что все многообразие выученного поведения можно свести к нескольким основным типам. Таковы классификации Торпа, Годфруа, Фабри. Первая трудность - сложно определить уровень, на котором должен производиться анализ. Вероятно, на субклеточном уровне выученное поведение самых различных типов может описываться одними и теми же процессами. На физиологическом уровне многообразие выученного поведения можно так же свести к двум процессам: процессам кратковременного и долговременного хранения следов памяти. Можно свести все виды научения у животных к безусловным и условным рефлексам.

3.6. Теория инстинкта К. Лоренца

           В ХХ веке интерес к изучению инстинкта появился после публикации работ австрийского этолога Конрада Лоренца. Лоренц подразумевал под инстинктом специфичный для данного вида животных комплекс фиксированных действий (КФД). Слово “фиксированный” подчеркивает стереотипный и законченный характер инстинктивных движений животных.

             Наблюдая поведение животных, К. Лоренц и его последователь, голландский этолог Николаус Тинберген, заметили, что животные реагируют инстинктивно на специфические стимулы, поступающие из внешней среды. Стимулы, запускающие КФД, в этологии называют “знаковыми стимулами”, “стимул-объектами”, “релизерами”, или “сигнальными раздражителями”.

          Тинберген сделал вывод о том, что животные как бы “слепнут” в отношении всех признаков объекта внешнего мира, кроме одного признака, выступающего сигнальным раздражителем.  

 Пользуясь этологической терминологией, можно сказать, что в процессе осуществления видоспецифической реакции “отражение” становится неадекватным (несоответствующим), бедным, схематичным.  Отечественный этолог К. Э. Фабри объясняет “поверхностность и ограниченность отражения окружающего мира в процессе инстинктивного поведения следующим образом: “Примитивность психического отражения на завершающей фазе инстинктивных действий является следствием бедности самой моторики в этой фазе. Как мы знаем, двигательная активность, направленная на окружающую среду, является источником познания этой среды. Однако столь стереотипные движения со столь ограниченной, специальной функцией, какими являются инстинктивные движения, врожденные двигательные координации, не могут служить сколько-нибудь пригодной основой для познания окружающего мира”. 

Для изучения знаковых стимулов этологи используют модели - искусственные объекты, обладающие характерными признаками стимулов. Этологи создали модели,  преувеличивающие, утрирующие  “знаковые” признаки релизеров. Такие релизеры, более эффективные в отношении запуска КФД, чем природные стимулы, назвали “сверхоптимальными”.

Для объяснения механизмов действия врожденного поведения К. Лоренцем была предложена теория, получившая название “концепции растормаживания”. Согласно этой теории, в организме постоянно имеется готовность к осуществлению различных КФД, но внешнее проявление инстинктов блокируется, то есть подавляется процессами активного торможения, исходящими из центральной нервной системы (ЦНС).

           Тинберген развил теорию Лоренца. Он высказал предположение, что центры инстинктов организованы по иерархическому принципу (принципу господства-подчинения). Энергия, ответственная за более высокий в иерархическом ряду тип активности, например, за размножение, будет вызывать ряд подчиненных активностей, таких, как строительство гнезда, брачное, а затем и родительское поведение.

Суммируя изложенное выше, перечислим основные положения теории инстинктивного поведения Лоренца-Тинбергена:

1) каждому инстинкту соответствует своя энергия;

2) регуляцию каждого инстинкта осуществляет определенный участок  мозга - центр инстинкта;

3) центры инстинктов организованы по иерархическому принципу; “включение” более высокого центра ведет за собой автоматическое “включение” подчиненных центров;

4) “запуск” инстинктивных действий  подавляется тормозными процессами;

5) растормаживание центров инстинктов происходит либо под действием сигнальных раздражителей (релизеров), либо самопроизвольно;

6) осуществление инстинктивных действий приводит к самоистощению данной активности  на определенный срок;

7) величина порога чувствительности к релизерам данной инстинктивной  активности обратно пропорциональна давности осуществления этой активности.

Этология достигла значительных успехов в последние годы,  опираясь на классические  исследования  К.  фон  Фриша,  К.Лоренца  и  Н.Тинбергена. Целый ряд исследований был посвящен ритуальному  поведению (брачное,  территориальное и игровое поведение). Этологическая школа К.Лоренца с  самого  начала  уделяла  значительное внимание социальным взаимодействиям между индивидами. Лоренц сумел показать,  как эволюция формирует цепочки социальных связей,  так что последовательность действий одного индивида коэволюционирует с ответными действиями другого (других). Атакующее движение из репертуара агрессивного поведения становится пусковым механизмом для, на первый взгляд,  неуместных поведенческих реакций других индивидов, например, для ритуалов ухаживания за особью противоположного пола. Популярность работ Лоренца усилила интерес к ритуальным сигналам доминирования и подчинения, которые регулируют многие социальные взаимодействия  у позвоночных животных.

Страницы: 1, 2