Гинецей растений 
Части семязачатка:
нуцеллус, ядро семязачатка;
фуникулюс, семяножка, с помощью которой семязачаток крепится
к плаценте;
интегументы, покровы семязачатка, образующие на верхушке
нуцеллуса канал;
микропиле, пыльцевход;
халаза, базальная часть семязачатка, где сливаются нуцеллус
и интегументы;
рубчик - место присоединения семязачатка к семяножке.
Рис.4 Строение семязачатка
Типы семязачатка:
ортотропный - прямой, фуникулюс и микропиле расположены на
противоположных концах оси семязачатка (гречишные, ореховые);
анатропный (обратный) - нуцеллус повернут по отношению к
прямой оси семязачатка на 180, вследствие чего микропиле и фуникулюс
расположены рядом (Покрытосеменные)
гемитропный (полуповернутый) - семязачаток повернут на 90,
вследствие чего микропиле и нуцеллус расположены по отошению к фуникулюсу под
углом 90 (первоцветные, норичные).
кампилотропный (односторонне изогнутый) - нуцеллус изогнут
односторонне микропилярным концом, соответсвенно микропиле и фуникулюс
расположены рядом (бобовые, мальвовые)
амфитропный (двусторонне изогнутый) - нуцеллус изогнут
двусторонне в виде подковы, при этом микропиле и фуникулюс располагаются рядом
(тутовые, ладанниковые).
Рис.5 Основные типы семязачатков
6. Развитие семязачатка
Мегаспорогенез протекает в женской репродуктивной сфере - в
гинецее. Морфологически гинецей представлен пестиком (или пестиками). В состав
пестика входят: рыльце, столбик и завязь. Внутри завязи содержатся семязачатки
(один или несколько). Внутреннее содержимое семязачатка представляет собой
нуцеллус. Покровы семязачатка образованы двойным или одиночным интегументом. В
нуцеллусе семязачатка имеется одна археспориальная клетка (2n), способная
делиться путем мейоза (у ив и некоторых других растений археспорий
многоклеточный). В результате мейоза из археспориальной клетки (материнской
клетки мегаспор) образуется четыре гаплоидные мегаспоры (n). Вскоре три из них
отмирают, а одна увеличивается в размерах и трижды делится путем митозов. В
результате образуется восьмиядерный зародышевый мешок (женский гаметофит). Три
ядра вместе с прилегающей цитоплазмой образуют клетки-антиподы, два ядра - одно
центральное диплоидное ядро; два ядра - две клетки-синергиды; одно ядро
становится ядром яйцеклетки.
Когда к семязачатку приближается пыльцевая трубка, он это
заранее "чувствует" и готовится ее встретить. Клетки-спутницы
начинают выделять слизистые вещества. Тем временем пыльцевая трубка растет,
преодолевая сопротивление клеток стенок завязи. Наконец, она достигает
микропиле. Происходит "драматический" процесс: пыльцевая трубка
протыкает (и при этом убивает) одну из клеток-спутниц. Оба спермия покидают
пыльцевую трубку. Участь вегетативной клетки пыльцевого зерна незавидна, она
вскоре погибнет. Наблюдать этот процесс очень трудно, но еще труднее понять,
что происходит при оплодотворении.
В августе 1898 года, когда еще не было известно о двойном
оплодотворении, в Киеве состоялся десятый Съезд русских естествоиспытателей и
врачей. Профессор Сергей Гаврилович Навашин сделал на нем важное сообщение: оба
спермия, содержащиеся в пыльцевом зерне, необходимы для нормального развития
семян двух видов из семейства Лилейные (Liliaceae): лилии (Lilium martagon) и
рябчика (Fritillaria tenella). Почему Навашин выбрал именно эти растения? Наверное,
потому, что спермии и зародышевый мешок у них крупные, их легко рассматривать в
микроскоп. Навашев впервые заявил, что в процессе оплодотворения участвуют два
спермия, сливающиеся с двумя (!) клетками зародышевого мешка. Но предоставим
слово самому автору открытия.
Каждый раз, когда пыльцевая трубка наблюдалась в
соприкосновении с зародышевым мешком, оба мужские половые ядра также
наблюдались в содержимом зародышевого мешка. Мужские ядра лежат сначала близко
друг от друга...
Мужские ядра затем отделяются друг от друга, причем одно
проникает к яйцеклетке, а другое тесно прикладывается к одному из еще не
слившихся в это время полярных ядер, именно к сестринскому ядру яйцеклетки...
В то время, как мужское ядро все более и более тесно
прилегает к ядру яйца, полярное ядро, копулирующее с другим мужским ядром,
направляется навстречу к другому полярному ядру, с которым встречается в
середине зародышевого мешка...
Только после прохождения профазы деления ядра сливаются..."
Чтобы объяснение было понятнее, Сергей Гаврилович сделал к
рисунки, очень понравившиеся столичным ботаникам. Они отвезли их, чтобы
показать на заседании Петербургской Академии.
Почему же этому выступлению ученые придали такое большое
значение? Считалось, что оплодотворение у растений происходит точно так же как
у животных. Один спермий и одна яйцеклетка должны давать зиготу, из которой
развивается новое растение. Не то чтобы ботаники не видели двух спермиев,
движущихся в пыльцевой трубке к зародышевому мешку. Считалось, что это - какая-то
ненормальность, "типичное" растение должно иметь не два, а один
спермий, "типичное" оплодотворение должно быть одинаковым и у
растении и у животных. Оказалось, что эти представления были неправильными. Оплодотворение
цветковых растений совершенно не похоже на оплодотворение не только животных,
но и других растений. Процесс оплодотворения с помощью двух спермиев получил
название двойного оплодотворения. Сразу же после открытия Навашина ученые
бросились к своим препаратам. Оказалось, что многие уже видели двойное
оплодотворение, но считали его уродливым процессом, якобы не дающим нормальных
семян. Ученые стали присылать Сергею Гавриловичу поздравления. А один ученый
даже подарил свои старые препараты, на которых было хорошо видно двойное
оплодотворение.
Итак, С.Г. Навашин открыл удивительное явление. Зачем
происходит оплодотворение яйцеклетки было понятно: чтобы получилась зигота, а
из нее - новое растение. Но зачем же оплодотворять центральную клетку
зародышевого мешка? Оказалось что именно из этой клетки развивается питательная
ткань семени - эндосперм. Навашин предположил, что без мужского ядра эндосперм
образоваться не может. Как же проверить это предположение? Ведь из пыльцевой
трудки невозможно вытащить один из спермиев, не нарушая процесс оплодотворения.
Сергей Гаврилович решил исследовать растения, у которых нет
эндосперма. Вдруг у них нарушено оплодотворение центральной клетки? Такие
растения отыскались в семействе Орхидных (Orchidaceae). Семена орхидных очень
мелкие, и даже прорости самостоятельно не могут (а прорастают только при помощи
грибов базидиомицетов, образуя микоризу). В пыльцевой трубке орхидных Навашин
увидел два спермия. Один из них оплодотворял яйцеклетку, а второй "пробовал"
оплодотворить центральную клетку с двумя полярными ядрами. Но в центральной
клетке ядра не сливались друг с другом! Процесс оплодотворения был нарушен и,
естественно, эндосперм не мог образоваться. В дальнейших работах ученому удалось
показать, что у подсолнечника (Helianthus annuus) и некоторых других растений
оплодотворение - двойное. После того, как Навашин нашел двойное оплодотворение
у самых разных растений, он сделал вывод, что двойное оплодотворение
свойственно всем цветковым растениям.
Взглянем на строение семязачатка после двойного
оплодотворения. Клетки обоих его покровов как имели два набора хромосом, так их
и сохранили. Оба набора в этих клетках принадлежат материнскому растению. Нуцеллус
также несет два материнских наборов хромосом. В зародышевом мешке синергиды
погибли, а у антиподов по одному набору хромосом. Эти наборы - тоже материнские.
Зигота, образовавшаяся слиянием яйцеклетки и спермия, несет два набора хромосом:
один от отцовского, а другой от материнского растения. Самое интересное, что
центральная клетка имеет три набора хромосом: один от отцовского растения, и
два - от материнского.
После двойного оплодотворения начинается несколько процессов:
первичное ядро эндосперма делится, образуя эндосперм, зигота развивается в
зародыш, интегументы превращаются в семенную кожуру, а стенка завязи и
связанные с ней структуры формируют плод. На ранних стадиях развития
последовательность клеточных делений у зародышей двудольных и однодольных
сходна; в обоих случаях формируются сферические тела. Позже появляется различие:
зародыш двудольных имеет две семядоли, а однодольных - только одну. В семенах
некоторых групп покрытосеменных нуцеллус развивается в запасную ткань,
называемую перистермом. Некоторые семена содержат и эндосперм и перистерм, так
у свеклы (Belta). Однако у многих двудольных и некоторых однодольных вся
запасная ткань или большая ее часть поглощается развивающимся зародышем еще до
того, как семя впадет в состояние покоя (у гороха, у бобов и др.). Зародыши в
таких семенах обычно развивают заполненные питательными веществами мясистые
семядоли. Основные питательные вещества, запасаемые в семенах, - углеводы,
белки, липиды. Семена голосеменных и покрытосеменных различаются происхождением
этих веществ. У первых их дает женский гаметофит, у вторых - эндосперм, не
являющийся ни гаметофитной, ни спорофитной тканью.
Развитие семяпочки в семя сопровождается превращением завязи
(а иногда и других частей растения) в плод. В ходе этого стенка завязи (околоплодник,
или перикарарпий) часто утолщается и дифференцируется на отдельные слои - внешний
экзокарпий (внеплодник), средний мезокарпий (межплодник) и внутренний
эндокарпий (внутреплодник), - обычно лучше заметные в мясистых, чем в сухих,
плодах.
Так происходит развитие гаметофита, оплодотворение и
формирование семени у "типичного" цветкового растения, однако мир
растений очень разнообразен и у множества покрытосеменных развитие проходит
иначе, однако не менее интересно и удивительно. Все эти способы развития
помогают каждому растению поддерживать свою стратегию в борьбе за существование;
преимущество двойного оплодотворения не ограничивается тем, что растения
формируют питательные запасы в семязачатке только при условии оплодотворения (не
"растрачивая" силы на формирование питательных запасов в семязачатке,
который никогда не будет оплодотворен, как это часто происходит у голосеменных),
эти различия в развитии, являющиеся следствием приспособленности растений к
окружающим их условиям, и создают то удивительное многообразие форм морфологического
и физиологического строения, которое мы и наблюдаем у цветковых.
7. Зародышевый мешок и его развитие
Женский гаметофит цветковых растений обычно называется
зародышевым мешком. Возникновение этого названия восходит к тем временам, когда
еще не была ясна морфологическая природа чрезвычайно своеобразного женского
гаметофита цветковых растений. В настоящее время оба термина употребляют как
синонимы.
Рис.6. Зародышевый мешок (женский заросток) покрытосемянного
(цветкового) растения и двойное оплодотворение: 1 - яйцеклетка; 2 - клетки-помощницы;
3 - вскрывшаяся пыльцевая трубка. Один из спермиев (4а) сливается с яйцеклеткой;
5 - полярные ядра, сливающиеся со вторым спермием (46); 6 - три клетки в нижней
части зародышевого мешка (антиподы).
У большинства цветковых растений (вероятно, не менее чем у
80%) начало женскому гаметофиту дает одна из четырех потенциальных мегаспор
тетрады путем трех последовательных митотических делений. Этот тип образования
женского гаметофита называется моноспорическим. Его развитие происходит
следующим образом. В результате первого деления ядра функционирующей мегаспоры
образуются два ядра, которые расходятся к полюсам (микропилярному и
халазальному) сильно удлиняющейся мегаспоры, а между ними образуется крупная
вакуоль. Далее каждое из этих двух ядер делится синхронно еще два раза и в
результате у каждого полюса образуются по четыре ядра. Это восьмиядерная стадия
развития женского гаметофита. От каждой из двух полярных четверок входит по
одному ядру в центральную часть зародышевого мешка. Эти так называемые полярные
ядра сближаются в центральной части и сливаются или сразу же, или только перед
оплодотворением, а иногда и вовсе не сливаются. В результате слияния полярных
ядер образуется ядро центральной клетки женского гаметофита, называемое часто
вторичным ядром зародышевого мешка.
В дальнейшем (в процессе последнего митоза) возникают
клеточные перегородки и свободноядерная стадия развития женского гаметофита
переходит в клеточную стадию. У микропилярного полюса образуются три клетки
яйцевого аппарата, у противоположного (халазального) - три клетки, называемые
антиподами, а между этими двумя группами клеток - центральная клетка (содержащая
два свободных полярных ядра или одно вторичное ядро). Три клетки яйцевого
аппарата дифференцируются на одну яйцеклетку и две клетки, называемые
синергидами (от греч. synergos - вместе действующие) или
вспомогательными клетками. Таково строение так называемого нормального моноспорического
женского гаметофита.
Нормальный моноспорический женский гаметофит не производит
впечатления окончательно отработанной модели, в которой экономичность достигла
такого же предела, как в случае мужского гаметофита. То, что предел здесь не
достигнут, доказывается следующим. В процессе эволюции этого основного для
цветковых растений типа женского гаметофита возникли зародышевые мешки других
типов, образуемые двумя или даже четырьмя мегаспорами. Произошло сокращение
митотических делений до двух или одного, а также изменилось распределение ядер.
Разные сочетания этих изменений обусловили возникновение нескольких типов
женского гаметофита, которые отличаются как числом ядер (4, 8, 16), числом
клеточных групп и полярных ядер (1, 2, 4, 7-14), так и числом клеток в группах
(например, яйцевой аппарат может состоять из 1, 2, 3, 5 и 7 клеток), а также
другими признаками.
Основной особенностью моноспорического типа образования
женского гаметофита является последовательное заложение клеточных перегородок
при мейотических делениях и образование обособленных мегаспор. Совершенно иной
характер имеет мегаспорогенез, предшествующий образованию биспорического (двухспорового)
и тетраспорического (четырехспорового) гаметофитов. Изменения в мегаспорогенезе
заключаются в подавлении заложения клеточной перегородки при мейотическом
делении, вследствие чего вместо тетрад мегаспор возникают неклеточные
образования, называемые ценоцитами (от греч. koinos - общий
и kytos - сосуд, клетка), которые и развиваются далее в
женские гаметофиты. Здесь возможны два варианта.
В первом случае образование клеточных перегородок
подавляется только при втором делении мейоза. Поэтому оба ядра, вошедшие в
состав жизнеспособной клетки диады, принимают участие в образовании женского
гаметофита. Двухъядерная диада - это ценоцит, продукт слияния (вернее,
неразделения) двух потенциальных мегаспор. Поскольку каждый такой ценоцит
соответствует по происхождению паре необособившихся мегаспор, его рассматривают
как двухспоровый ценоцит, а развивающийся из него женский гаметофит - как
биспорический (двуспоровый). Биспорический женский гаметофит наблюдается у
лука, пролески (Scilla), ландыша, амариллисовых,
частуховых и некоторых других растений. Развитие такого женского гаметофита
происходит более сокращенным путем и для образования восьмиядерной стадии
требуется всего лишь два митотических деления.
Наконец, у некоторых растений, таких, как, пеперомия, ильм,
майник, рябчик, тюльпан, лилия, гусиный лук, плюмбаго, адокса и другие,
образование клеточных перегородок подавляется при обоих мейотических делениях. Вся
материнская клетка мегаспор превращается здесь в один четырехспоровый ценоцит,
или тетраценоспору. Четырехспоровый ценоцит соответствует четырем
неразделившимся мегаспорам, почему женские гаметофиты этого типа называются
тетраспорическими (четырехспоровыми). Для образования восьмиядерной стадии
женского гаметофита требуется лишь одно митотическое деление ядер
четырехспорового ценоцита.
Согласно И.Д. Романову, в отличие от моноспорического
женского гаметофита, би - и тетраспорические называются ценоспорическими.
Женский гаметофит цветковых растений произошел из более
примитивного архегониального женского гаметофита далеких голосеменных предков
путем выпадения последних стадий развития, ведущих к формированию архегониев. А
у ценоспорических типов происходит, как мы видели, выпадение также начальных
стадий. Но в то время как эволюция мужского гаметофита достигла кульминационной
стадии и в его развитии полностью выпали все возможные начальные и конечные
стадии, с женским гаметофитом эволюционный процесс как бы продолжает
экспериментировать. Отсюда значительное число моделей женского гаметофита и
путей его формирования, на чем здесь нет, однако, возможности останавливаться.
Литература
1.
http://ru. wikipedia.org/wiki
2.
И.И. Андреева, Л.С. Родман "Ботаника"/ Москва "КолосС"
2002
3.
П. Рэйвн, Р. Эверт, С. Айкхорн "Современная ботаника"/ Москва
"Мир" 1990
4.
Магешвари П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1954; Тахтаджян
А.Л., Высшие растения, т.1, М. - Л., 1956;
5.
Поддубная-Арнольди В.А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М.,
1964;
6.
Савченко М.И., Морфология семяпочки покрытосеменных растений, Л., 1973.
Страницы: 1, 2
|
|
