Эволюция и происхождение насекомых

Находки ископаемых насекомых, принадлежащих четырем вымершим и двум современным отрядам Paleoptera, свидетельствуют о том, что два выживших отряда - Ephemeroptera (поденки; рис. 13, А и Б) и Odonata (стрекозы) - это всего лишь остатки древней и очень разнообразной фауны крылатых насекомых Пенсильвания. Современные отряды представляют собой две разошедшиеся ветви Paleoptera. У Ephemeroptera способность к полету как на преимагинальной, так и имагинальной стадии развития, а также редукция ротового аппарата у этих стадий, произошедшая в послепалеозойское время, говорят об их давнем отделении от других Paleoptera.

Рис. 13. Ранние представители отряда Ephemeroptera.

A. Triplosoha pulchella из верхнепенсильванских отложений Европы (из Riek, 1970, с изменениями; по Edmonds, Traver). Б. Protereisma регтшпит из нижней перми Северной Америки (из Родендорфа и др., по Tillyard).

Odonata мало изменились со времени своего появления, и, возможно, их нимфы и взрослые особи всегда были хищниками. По строению ротового аппарата Protodonata сходны с активными, быстрыми стрекозами, но тело у них было значительно более массивное. Судя по облику ископаемых нимф Palaeodictyoptera и Megasecoptera, можно предположить, что они были наземными насекомыми, а их взрослые формы-растительноядными. Значение Paleoptera состоит в том, что они стали предками одной, а возможно, и двух групп насекомых, обладающих способностью складывать крылья над брюшком. Это обеспечивало крыльям защиту, когда они не использовались для полета, и значительно увеличивало подвижность особей.

Neoptera

Наиболее важной группой, происходящей от ранних палеоптер, является группа Neoptera. Крылья этих насекомых благодаря сложной системе крыловых сочленованных склеритов могут складываться на спине вдоль тела. Совершенно иначе устроены крыловые сочленения у двух современных отрядов Paleoptera.

Ортоптероидные отряды

Среди ортоптероидных отрядов наиболее примитивными считаются Dictyoptera (тараканы) и Isoptera (термиты), и жилкование крыльев у этих отрядов в общих чертах сходно. Первый из них был хорошо представлен в Пенсильвании настоящими тараканами (подотряд Blattaria), тогда как самые ранние находки термитов относятся к мелу. В крыльях Protorthoptera из пенсильванских и пермских отложений обнаружены вариации в числе анальных жилок, различия между передними и задними крыльями, разные способы складывания крыльев. Наиболее примитивные Protorthoptera из раннего Пенсильвания являются самыми древними из известных крылатых насекомых, жилкование их крыльев представляло собой типичный архедиктион. Protelytroptera, по-видимому, имели общего предка с Dermaptera (уховертками); последние известны со средней юры.

Orthoptera (саранчовые) и, возможно, также Phasmatodea (палочники), Miomoptera и Caloneurodea представляют собой ветви, рано отделившиеся от одной или нескольких подгрупп внутри Protorthoptera. Phasmatodea известны из триасовых отложений Австралии. Представители Miomoptera и Caloneurodea, первые находки которых относятся к пенсильванскому периоду, были уже настолько специализированы, что их филогенетические связи трудно с точностью установить. Строение тела и крыльев сближает их с ортоптероидными отрядами. Orthoptera впервые появились в отложениях пенсильванского периода, и с тех пор жилкование крыльев у них изменилось лишь незначительно.

Еще один ортоптероидный отряд, представленный в палеонтологической летописи, это Embioptera (эмбии). Один род эмбий был найден в пермских отложениях восточной Европы (рис. 14).

Рис. 14. Отряд Embioptera: Sheimia sojanensis из пермских слоев Архангельской области (По Родендорфу и др.)

Остальные относятся к кайнозойской эре и в основном были найдены в балтийском янтаре; эти формы в большинстве своем сходны с современными представителями отряда. Ископаемые формы Grylloblattodea - весьма специализированного отряда - неизвестны.

Плекоптероидные отряды

Есть весьма достоверные находки Protoperlaria и Plecoptera (веснянки) из отложений пермского периода. Эти два отряда насекомых, нимфы которых жили в воде, представляют собой небольшую четкую ветвь, отделившуюся от Protorthoptera. Веснянки известны из пермских, юрских, меловых и кайнозойских отложений.

Гемиптероидные отряды

Все ископаемые гемиптероиды принадлежат к современным отрядам, среди которых только у Zoroptera и Phthiraptera (вши) неизвестны ископаемые формы. Hemiptera (клопы) и Psocoptera (сеноеды) хорошо представлены в пермских отложениях, а появление Thysanoptera (трипсов) можно с достоверностью отнести к юрскому периоду. Все пермские Hemiptera (рис. 15) принадлежали к Homoptera (равнокрылым) и имели хоботок сосущего типа, характерный для этого подотряда. Вымершие семейства пермских Hemiptera весьма разнообразны, иногда с длинными яйцекладами, что указывает на их родство с некоторыми древними прямокрылыми. Они отлично приспособились к жидкой пище и, видимо, постепенно вытеснили палеодиктиоптер из экологических ниш с пищей такого рода.

У раннепермских Psocoptera, относящихся к подотряду Permopsocida (рис. 16, А), обе пары крыльев были почти одинаковыми, с простым жилкованием. К концу пермского периода по меньшей мере у двух семейств отряда Psocoptera уже были редуцированные задние крылья и видоизменено жилкование передних крыльев (рис. 16, Б); эти формы были удивительно похожи на современных сеноедов. Ископаемых Thysanoptera немного, наиболее известны находки из юрских отложений Средней Азии. Известны также находки насекомых, похожих на трипсов, из верхнепермских отложений в Европейской части.

Рис. 15. Отряд Hemiptera: Permocicada integra из пермских отложений Архангельской области. (По Родендорфу и др.)

Рис. 16. Представители отряда Psocoptera.

A. Dichentomum tinctum (подотр. Permopsocida) из нижнепермских отложений Канзаса, США (по Carpenter). Б. Zoropsocus tomiensis (подотр. Parapsocida) из пермских отложений Архангельской области. В. Lophioneurodes sarbalensis (подотр. Parapsocida) из нижней перми, Кузнецкий бассейн (Б и В по Родендорфу и др.).

Нейроптероидные отряды

Эти отряды очень хорошо представлены ископаемыми формами. Обе главные ветви нейроптероидных отрядов впервые появились в пенсильванском периоде и были многочисленны в перми.

Примитивные нейроптероиды. Из примитивных нейроптероидов отряды Megaloptera (большекрылые), Neuroptera (сетчатокрылые) (рис. 16), Glosselytrodea и Coleoptera (жуки) появились в пермском периоде. Появление Raphidioptera (верблюдки) (рис. 17) можно с достоверностью отнести к юрскому периоду. Обилие и видовое разнообразие представителей этих отрядов были значительно больше в пермском, триасовом и юрском периодах, чем сейчас.

Большинство семейств сформировалось еще до окончания юрского периода. Жуки-единственный отряд из примитивных нейроптероидов, освоивший множество наземных местообитаний, и в настоящее время они составляют почти 40% всех известных видов насекомых. У пермских ископаемых Coleoptera, относившихся к подотряду Archostemmata, уже появились признаки жилкования, характерные для элитр. Archostemmata доминировали среди Coleoptera до юрского периода, когда появилось большое число современных подотрядов и семейств.

Рис. 17. Отряд Neuroptera: Mesypochrysa latipennis из юрских отложений Казахстана (Из Родендорфа и др.)

Высшие нейроптероиды. Сюда относятся Hymenoptera (осы и пчелы), образующие независимую ветвь; Mecoptera (скорпионовые мухи), Siphonaptera (блохи) и Diptera (двукрылые), образующие вторую ветвь; Trichoptera (ручейники) и Lepidoptera (бабочки), составляющие третью ветвь. Формы, близкие к Trichoptera, и представители Mecoptera известны из пермских отложений, что указывает на еще более раннее отделение этих ветвей, может быть в пенсильвании. Hymenopteга впервые появились в триасовых слоях. В пермском периоде Mecoptera были уже достаточно дифференцированным отрядом и включали не менее трех подотрядов. У одного из них, Protomecopteга, жилкование крыльев было сходно с жилкованием у ископаемых насекомых, похожих на Megaloptera и живших примерно в то же время, и у их потомков-представителей семейства Meropeidae, ныне реликтовой ветви. Подотряд Еmnеcoptera представлен в пермских отложениях восемью или более семействами (рис. 18), большинство из которых вымерли к концу мезозоя или, претерпев сильные изменения, образовали современные семейства. Две группы Eumecoptera, составлявшие две четкие самостоятельные ветви на протяжении всего мезозойского периода, дали начало двум современным ветвям: 1) семейству Bittacidae и 2) семействам Panorpidae и Рапог-podidae. Мезозойский подотряд Paratrichoptera существовал в триасе, но в кайнозое уже не встречался. Пермские и мезозойские Mecoptera были намного более разнообразны, чем современные Mecoptera, и от них произошли два специализированных отряда - Siphonaptera и Dipteга.

Рис. 18. Отряд Raphidioptera: Mesoraphidia pterostigmalis из юрских отложений Казахстана. (Из Родендорфа и др., по Handlirsch 1906-1908.)

Ископаемых остатков Siphonaptera (блохи) мало, сюда относятся находки из нижнемеловых отложений Австралии и раннечетвертичнаго янтаря (рис. 19) из Прибалтики. Отсутствие крыльев и выработка адаптации к паразитическому образу жизни и кровососанию не дают возможности четко установить происхождение блох в пределах группы Mecoptera.

Рис. 19. Agetochorista tillyardi-представитель пермских Mecoptera (подотр. Раrаmеcoptera) с Урала. (Из Родендорфа и др., по Handlirsch, 1906-1908.)

Рис. 20. Блоха Palaeopsylla clebsiana из позднеэоценового балтийского янтаря. (Из Родендорфа и др.)

В отряде двукрылых больше ископаемых форм (рис. 20). Крылья, сходные с крыльями Diptera, находили в пермских отложениях Австралии и, возможно, в триасовых отложениях. Двукрылые, очень близкие к современным, известны из ранней юры, где были широко представлены Nematocera и ряд семейств Brachycera. В эоцене и в более ранних слоях встречались представители большинства семейств двукрылых. Представители семейств высших мух из группы Schizophora появляются в средне- и верхнекайнозойских отложениях.

Hymenoptera (пилильщики, муравьи, пчелы, осы) очень часто встречаются среди ископаемых насекомых мезозоя и кайнозоя. Наиболее древние из них, примитивные пилильщики из семейства Xyelidae (подотряд Symphyta), известны из нижнего триаса Центральной Азии, верхнего триаса Австралии и юрских отложений в Азии (рис. 21, А). Представители подотряда Apocrita впервые обнаружены в юре, а паразитические Ichneumonoidea (рис. 21, Б) и Chalcidoidea хорошо представлены в мелу и более поздних слоях (рис. 21, В). Sphecoidea известны из нижнемеловых отложений Австралии. Formicidae (муравьи) и Vespidae (осы) были многочисленны в начале кайнозоя, a Apoidea (пчелы) в олигоцене. По-видимому, последовательность появления различных ископаемых форм Hymenoptera отражает некоторые этапы эволюции этого отряда.

Рис. 20. Двукрылое Macrochile spectrum из позднеэоценового балтийского янтаря.

Рис. 21. Отряд Hymenoptera. A. Anaxyela gracilis (подотр. Symphyta из юрских отложений в Казахстане). Б. Microtypus longicornis (подотр. Apocrita, надсем. Ichneumonida) из эоценового балтийского янтаря; В. Cryptoserphus pinorus (сем. Proctotrupidae) из эоценового балтийского янтаря. (Из Родендорфа и др.)

Trichoptera (ручейники) и Lepidoptera (бабочки) представляют собой еще одну сильно продвинувшуюся в своей эволюции группу нейроптероидных насекомых. Trichoptera или их непосредственные предшественники известны из ранне-пермских отложений Северной Америки и из позднепермских отложений Австралии. По характеру жилкования крыльев они были сходны с древними Mecoptera, что указывает на их общее происхождение. Пермские ручейники были промежуточным этапом на пути к мезозойским представителям этого отряда, у них были редуцированы поперечные жилки и терминальные разветвления. В верхнем триасе Австралии были найдены представители семейства Mesopsychidae, а в верхнем триасе и нижней юре северозападной Европы - представители семейства Necrotaulidae. В этих семействах досих пор сохранились самостоятельные основания у жилок М и Сu1. У более поздних представителей отряда основания этих двух жилок слиты. Большая часть других ископаемых находок ручейников относится к меловому периоду и олигоцену. В ископаемых находках Trichoptera довольно часто сохраняются домики личинок, конструкция которых сложилась, по-видимому, уже к триасовому периоду. Lepidoptera отряд, хорошо всем известный из-за огромного разнообразия крупных, ярко окрашенных форм, эволюционно очень молод и относительно скудно представлен в ископаемых находках. Известно несколько примитивных семейств из меловых отложений, однако большинство ископаемых бабочек - из эоцена и олигоцена северной Европы (балтийский янтарь), а несколько из олигоценовых отложений Северной Америки. Подотряд Jugatae был уже хорошо представлен к началу кайнозоя. По жилкованию крыльев его представители сходны с некоторыми ручейниками и, вероятно, произошли от ручейников в среднемезозойское время. У более высокоразвитых Frenatae, известных из балтийского янтаря, передние и задние крылья уже не были одинаковыми. Самый прогрессивный подотряд Rhopalocera вообще не имеет ископаемых форм.

РАЗДЕЛ 4. НАСЕКОМЫЕ И ИСТОРИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

4.1 Древние крылатые насекомые

Миссисипский и пенсильванский периоды. В верхнедевонских и миссисипских отложениях ископаемых насекомых до сих пор найдено не было. Однако быстрая эволюция амфибий с разделением

их на четыре отряда в течение миссисипского периода могла быть связана с использованием в качестве пищи пресноводных членистоногих, в особенности личинок насекомых.

Мелководные континентальные шельфы были покрыты широкими речными дельтами, где росли густые леса, состоявшие из псилофитов, древовидных плаунов, хвощей и родственных форм, семенных папоротников и ранних форм хвойных (кордаитов и древних Conifer ales). Эти леса были источником образования крупнейших залежей каменного угля, а также многих отложений, богатых ископаемыми остатками насекомых. После середины пенсильванского периода в бассейнах горных озер возникло много болотистых лесов.

Фауна насекомых в пенсильванский период состояла не менее чем из 12 отрядов; судя по отдельным фрагментарным находкам, были еще и другие отряды. Известно около 35 значительных мест нахождения ископаемых, и собранный там материал показывает, что Paleoptera, в особенности представители отрядов Paleodictyoptera, Megasecoptera и Diaphanoptera, достигали высокой численности и разнообразия. Весьма многообразны были и Neoptera, особенно многочислен был отряд Protorthopteга. Отряды Miomoptera, Caloneurodea и Orthoptera тоже отличались большим разнообразием форм. Другую большую группу пенсильванских насекомых, включавшую более двух десятков семейств, составляли тараканоподобные насекомые, в том числе подотряд Protoblattoidea (Protorthoptera). Из-за обилия находок этих форм пенсильванский период называют «веком тараканов». С точки зрения палеогеографии представляет интерес постепенное продвижение мест находок пенсильванских насекомых к северу и югу от первоначального их расположения в виде узкого экваториального пояса.

Пермский период. Суперконтинент Пангея простирался от северных полярных областей через умеренные, субтропические и тропические зоны до южной полярной области. Пермские болота оставили после себя много угольных пластов и не менее 75 мест крупных находок ископаемых насекомых.

Почти все пенсильванские отряды насекомых перешли в пермские слои, и разнообразие их форм продолжало возрастать (рис. 9.36); кроме того, появилось не менее 10 новых отрядов, которые стали доминировать в находках. Были хорошо представлены Psocoptera (сеноеды), Hemiptera (клопы), Mecoptera (скорпионовые мухи) и Соleoptera (жуки). Впервые во время пермского периода появляются настоящие Odonata (стрекозы), Protelytroptera, Pro-toperlaria, Plecoptera (веснянки), Neuroptera (сетчатокрылые), Glosselytrodea, Trichoptera (ручейники) и, возможно, Меgaloptera (большекрылые). Многие из этих древних отрядов к концу периода вымерли, но 10 или большее число отрядов образовали исходные ветви, от которых произошли современные отряды.

В пермском периоде быстро развивались также две другие группы наземных организмов-рептилии и высшие растения. Рептилии, появившиеся лишь в конце пенсильванского периода, в перми быстро достигли расцвета. Среди них были травоядные, хищные и много насекомоядных форм. Увеличивалось и разнообразие растений. Во влажных стациях доминировали споровые и семенные папоротники, однако многие древние кони-ферофиты заселяли все более и более сухие местообитания.

4.2 Увеличение разнообразия наземных сообществ

Триасовый период. В триасе происходили большие изменения в условиях жизни на суше, и это отражалось в эволюционной истории насекомых. Большие области суперконтинента Пангеи становились теплыми и сухими и покрывались красными аллювиальными равнинами. Приспосабливаясь к этим новым условиям, быстро изменялась растительность. Кониферофиты были представлены многими формами Cordaitales, Co-niferales и Taxales. В теплых умеренных зонах широко распространялись Gink-goales и, возможно, Gnetales, а в тропических и субтропических областях - Суса-deoidales и цветущие Cycadales. Все эти изменения в условиях жизни привели к важным эволюционным изменениям и у насекомых.

Мест, где в триасовых отложениях были найдены ископаемые насекомые, значительно меньше, чем мест с находками из более ранних или более поздних отложений. Известно около десятка таких мест, в основном в Австралии и Центральной Азии, но только в некоторых из них оказалось много хорошо сохранившихся насекомых. По меньшей мере девять отрядов, появившихся в пермский период, не пережили триас. В триасовых отложениях впервые появились примитивные Hymenoptera (пилильщики), Phasmatodea (палочники) и Diptera (двукрылые); однако высокая степень дифференциации этих групп, вероятно, указывает на более раннее возникновение. Личиночные ходы, столь типичные для современных жуков из семейств Ви-prestidae и Scolytidae (рис. 9.37), до сих пор сохранились в окаменевших деревьях из триас 'вых слоев.

Страницы: 1, 2, 3