Эпителиальные ткани
Эпителиальные ткани
Эпителиальные ткани
Общая характеристика и классификация эпителиев
Эпителиальные ткани получили свое название от двух греческих слов:
«эпи» – над и «теле» – «сосочек». Впервые этот термин был применен Рюишем,
который назвал эпителием ткань, расположенную над сосочками соединительной
ткани, т.е. покровный эпителий кожи. Позднее в группу эпителиальных стали
относить и другие пограничные ткани, а затем и железы. Эпителиальные ткани
образованы клетками, называемыми эпителиоцитами.
Общие морфологические признаки эпителиев, отличающие их от других
тканей, следующие:
1. Эпителий – это пограничная ткань, которая отграничивает
организм от внешней или внутренних сред и одновременно осуществляет с ним
связь. На поверхности организма находится покровный эпителий. Просветы
кишечника, незамкнутые полости почек, матки и других внутренних органов и их
протоков также выстилаются эпителием. Наконец, замкнутые полости – перикардиальная,
плевральная и брюшная – тоже ограничены эпителиальной тканью. Паренхима
внутренних органов в большинстве случаев также состоит из эпителиев.
Пограничная функция является важнейшим признаком эпителиальных тканей, определяющим
структуру всех их разновидностей.
2. Клетки эпителиев расположены в виде сплошных пластов,
покрывающих большие поверхности. Способность образовывать пласты сохраняется у
эпителиев и при выращивании их в культуре тканей вне организма. Распределяясь
пластом и функционируя как единый пласт, эпителий надежно отграничивает
подлежащие ткани от внешней для них среды.
3. Основную массу эпителиальной ткани составляют клетки, в
отличие, например, от соединительной ткани, где над клетками значительно
преобладают межклеточные структуры. Богатство клетками также определяется
пограничным положением эпителиев.
Следует отметить, однако, что некоторые эпителии вырабатывают
довольно мощный слой межклеточного вещества в виде кутикулярных структур,
которые по площади могут преобладать над эпителиоцитами. При этом эпителий
сохраняет характер пласта, имеет тесное расположение клеток, а кутикула
откладывается на свободной поверхности, как это наблюдается в покровах многих
беспозвоночных животных. Между тесно расположенными эпителиальными клетками находится очень мало
межклеточного вещества. По мнению ряда авторов, оно между соседними клетками
вообще отсутствует, а щели между клетками шириной около 20 нм заполнены
гликокалик-сом. Первоначально гликокаликс был обнаружен на поверхности
микроворсинок энтероцитов, а в настоящее время – и на поверхности других
эпителиальных и неэпителиальных клеток.
Пограничное положение эпителиев и в связи с этим частая их
ранимость привели в процессе эволюции к выработке у них высокой способности к
регенерации в ответ на повреждение. Регенерация эпителия является результатом
размножения или гипертрофии клеток.
4. Эпителии, особенно однослойные, характеризуются резко
выраженной полярностью образующих их клеток, т.е. базальная и апикальная части
эпителиоцитов значительно отличаются друг от друга и структурно, и
функционально. Так, эпителиальные клетки кишечника имеют на своей апикальной
поверхности микроворсинки; в надъядерной области располагается комплекс Гольджи,
тогда как в базальных частях клеток нет ни микроворсинок, ни КГ. Через
апикальную зону клетки всасываются продукты пищеварения, а через базальную
часть осуществляется ее питание и выделение в кровь и лимфу продуктов
всасывания. В многослойных эпителиях также наблюдается полярность пласта клеток.
5. Эпителий всегда располагается на четко выраженной базальной
мембране, т.е. на слое межклеточного вещества, образованного деятельностью
клеток как эпителия, так, возможно, и подлежащей соединительной ткани.
Базальная мембрана находится только с базальной стороны клеток и укрепляет
эпителиальный пласт, способствуя выполнению им своей основной пограничной
функции. Сквозь базальную пластину осуществляется питание эпителия. Следует
подчеркнуть, что кровеносных и лимфатических сосудов в эпителии нет. Проникновение
некоторых веществ из внешней среды в подлежащую соединительную ткань также
происходит через эпителий. Таким образом, базальная пластина, отделяя эпителий
от соединительной ткани, одновременно связывает их между собой в
эпителиально-соединительнотканный комплекс.
Несмотря на сходство эпителиев по перечисленным признакам, каждый
вид эпителия имеет свои индивидуальные особенности.
Классификации эпителиев
В пределах эпителиальных тканей существует довольно большое
разнообразие клеточных типов. В зависимости от цели, которую ставит перед собой
исследователь, изучающий данную ткань, можно классифицировать эпителии по
структуре, функциональным особенностям, происхождению, положению эпителия по
отношению к среде, с которой он граничит, по способности к обновлению и другим
признакам. Соответственно используются морфологическая, онто- и
филогенетическая, функциональная классификации, а также классификации по
пролиферативным потенциям и свойствам пограничное™.
Морфологическая классификация. По морфологии можно разделить
эпителии на несколько разновидностей в соответствии с взаимным расположением
клеток в составе пласта и их формой. Если клетки в пласте расположены в один
слой – эпителий называется однослойным, а если в несколько слоев – многослойным.
Встречаются также многорядные эпителии, у которых все клетки лежат на
базаль-ной мембране, как в однослойном эпителии, но лишь часть их апикальных
концов доходит до свободной поверхности. Вершины остальных, более низких
клеток, оказываются между боковыми поверхностями соседних клеток. Таким
образом, в многорядных эпителиях клетки имеют разную высоту и форму: одни – цилиндрическую,
а другие – пирамидальную. Такие клетки называют вставочными.
В ряде случаев, однако, было показано, что в некоторых,
считавшихся многорядными, эпителиях в действительности имеется однослоиность, т.е.
вершины всех клеток доходят до свободной поверхности, а вставочные клетки имеют
форму не одной, а двух пирамид, соединенных вершинами. Такую форму клеток можно
увидеть только на ультратонких, строго ориентированных срезах в электронный
микроскоп.
Среди многослойных эпителиев выделяют ороговевающие и
неорогове-вающие. Своеобразной разновидностью многослойного эпителия является
переходный эпителий. Количество слоев в нем меняется в зависимости от степени
наполнения органа, полость которого он выстилает. Эта классификация, хотя
широко применяется, не дает представления о функциях и происхождении разных
эпителиев.
Функциональная классификация. Наиболее полную характеристику
эпителиальных тканей можно получить, пользуясь функциональной классификацией.
Однако она имеет тот недостаток, что функции эпителиев весьма
У большинства животных можно выделить следующие типы эпителиев по
принадлежности их к тем или иным органам, обладающим своеобразными функциональными
признаками:
1. Покровный эпителий.
2. Эпителий желудочно-кишечного тракта.
3. Эпителий дыхательных путей.
4. Почечный эпителий.
5. Мезотелий.
6. Эпителий гонад.
7. Железистый эпителий и др.
В каждой из этих групп эпителиев, в свою очередь, можно выделить
рад разновидностей. Например, в эпителии почек имеются и подоциты, образующие
внутренний листок боуменовой капсулы, и плоский, кубический и цилиндрический
эпителии почечных канальцев, каждый из которых имеет своеобразное строение,
функции и т.д. Эти разные типы клеток присущи, однако, одному органу и в
совокупности друг с другом и остальными тканями органа осуществляют общий
выделительный и осморегулирующий; эффект. Недостатком этой классификации
является то, что назначение и структура разных типов эпителиоцитов в одном
органе часто бывают более разнообразными, чем эпителиальных клеток разных
органов. Например, эпителиоциты протоков разных органов имеют между собой очень
много общего и резко отличаются по структуре и функциям от паренхиматозных
клеток соответствующих органов.
Делаются попытка разделять эпителии по функциям конкретных клеток,
но при такой классификации пропадает характеристика эпителия как ткани.
Онто- и филогенетическая классификация. Классификация эпителиев
по признаку их происхождения из определенных зародышевых листков и закладок, а
также по своеобразному характеру роста в культуре тканей была предложена Н.Г. Хлопиным.
Он разделил эпителии позвоночных на следующие типы:
– эпидермальный, возникающий из эктодермы;
– энтеродермальный, происшедший из энтодермы;
– целонефродермальный, образовавшийся из мезодермы;
– эпендимоглиальный, развивается из зачатка нервной трубки;
– ангиодермальный, имеющий мезенхимное происхождение.
Часть исследователей, однако, последние две разновидности ткани не
относят к эпителиям. Выстилку спинномозгового канала и желудочков мозга – эпендиму
– они относят к нервной ткани, а выстилку кровеносных сосудов – эндотелий – к
тканям внутренней среды.
В.П. Михайлов, исходя из представления о том, что источниками
развития тканей определенного типа бывают не зародышевые листки, а одинаковым
образом детерминированные комплексы клеток независимо от их формального
расположения в том или ином зародышевом листке, предложил следующую
классификацию тканей. В один тканевой тип В.П. Михайлов объединил разные
ткани, но образованные из общих зачатков и способные в ряде условий переходить
друг в друга.
Классификация тканей, предложенная В.П. Михайловым, имеет ряд
недостатков. В частности, эмбриональными зачатками в ней называются эпидермис,
эпителий целома, эпителиальная выстилка средней кишки и ее производные. Эти
структуры, как указывает А.А. Клишов, едва ли целесообразно относить к
эмбриональным зачаткам. Кроме того, в графу «конкретные ткани» занесены не только ткани, но и клетки и органы.
А.А. Клишов, разрабатывая проблему классификации тка-1 ней,
считал, что она должна отражать стойкую детерминированность четырехтканевых
систем, каждая из которых включает большое число групп! и разновидностей
тканей, возникших на основе дивергентной эволюции. 1 Исходным и главным
критерием при выявлении разновидностей тканей автором был взят принцип их
детерминированности, следствием которой, является неспособность к превращениям
тканей друг в друга и стойкое сохранение ими своих гистобластических потенций.
В системе эпителиальных] тканей А.А. Клишов выделял пять типов:
1. Эпителии кожного типа.
2. Эпителии кишечного типа.
3. Эпителии почечного типа.
4. Эпителии целомического типа.
5. Эпителии глиального типа.
При конкретном распределении тканей по группам, однако, возникает
ряд неувязок, так в группу эпителиев кожного типа автор относит столь несходные
по структурам и функциям ткани, как эпидермис, эпителий щитовидной железы и
альвеолярный эпителий. Здесь за основной признак было выбрано происхождение
тканей. С другой стороны, эпителий почечный и целомический рассматриваются как
отдельные типы, несмотря на их генетическую близость. Спорно относить к
эпителиям эпендимнуюглию, а к глиальному типу – вкусовой эпителий.
Еще одну классификацию эпителиев, названную авторами комплексной,
предлагают И.Н. Борисов и соавт. В ней учитывается как происхождение
тканевых разновидностей, так и их специфическая органная принадлежность. В этой
достаточно удачной классификации не слишком оправдано выделение авторами в отдельную
группу вагинального эпителия, а эпителий почек и целомический нецелесообразно
рассматривать, как отдельные типы, несмотря на их генетическую близость.
Существует еще целый ряд классификации эпителиев с учетом их пролиферативной
активности, способности к регенерации и др. Каждая из приведенных классификаций
имеет право на существование, особенно, если ткани изучаются и описываются под
определенным углом зрения. Например, исследуются процессы их развития,
регенераторные способности, их пролиферативный пул и т.д., но только
морфофункциональная классификация дает наиболее общую и существенную
характеристику клеток в тканевых системах.
Все остальные классификации тканей имеют более частный характер.
В этой главе мы использовали классификацию эпителиев, учитывающую
основной ведущий признак эпителиев – их пограничность, которая обусловливает их
защитную и метаболические функции. Тем не менее, уже приведенные здесь
классификации эпителиев говорят о большом разнообразии этих тканей по их
морфологии, частным функциям и происхождению из всех трех зародышевых листков и
разных закладок.
Классификация по свойствам пограничности. Строение и функции
эпителиев как пограничных тканей в значительной мере определяются той средой, с
которой они контактируют.
Комплексная классификация эпителиев высших позвоночных
Классификация, отражающая морфофункциональные приспособления
эпителиальных тканей к взаимодействию с окружающей средой, позволяет
охарактеризовать эпителии по ведущему признаку, т.е. пограничности. Согласно
предлагаемой классификации, эпителии можно разделить на следующие основные
типы:
1) покровные эпителии;
2) эпителии слизистых оболочек;
3) эпителии серозных оболочек;
4) эпителии паренхимы внутренних органов.
Последняя группа эпителиев сборная и характеризуется весьма
высокой степенью специализации клеток в пределах каждого органа. Среди них
можно выделить группу собственно паренхиматозных клеток и клеток протоковых. В
ряде случаев, однако, последние справедливо отнести к группе эпителиев
слизистых оболочек. На основе этой удобной, хотя тоже не достаточно совершенной
классификации мы и будем строить в дальнейшем описание разных типов эпителиев.
Разумеется, предлагаемая классификация эпителиев не лишена недостатков, но она
позволяет широко охарактеризовать морфофизиологические особенности этих тканей,
основное назначение которых – выполнение пограничной в самом широком смысле
слова функции в контакте с разной и в различной степени изменчивой окружающей
средой. Для решения ряда специальных задач пригодны и все упомянутые выше
классификации эпителиев.
Базальная мембрана
Важнейший из названных нами признаков эпителия – это расположение
его в виде пласта, который формируется на базальной мембране, объединяющей
клетки в единый комплекс. Поскольку названная структура не является мембраной в
принятом в настоящее время смысле этого слова, во избежание путаницы многие
используют более нейтральный термин – базальная пластина. Эти два термина
употребляются как синонимы.
Базальная мембрана была описана еще задолго до появления электронной
микроскопии и характеризовалась как некая пластинка, поперечником более 0,2
мкм, отделяющая эпителиальный пласт от подлежащей соединительной ткани. Хотя ее
наличие считали одним из типичных признаков именно эпителиев, в настоящее время
это образование обнаружено и в других тканях. Тем не менее, наиболее четко
выражена базальная мембрана именно в эпителиях.
Базальная мембрана под электронным микроскопом состоит из четырех
слоев: базальной цитолеммы; электронно-прозрачного слоя, называемого светлой
пластинкой; темной пластинки, содержащей фибриллярные структуры, впаянные в однородный
матрикс; фиброретикулярной пластинки, представляющей собой упорядочение расположенные фибриллы
коллагена-IV, ориентированного послойно во взаимноперпендикулярном направлении
и при этом параллельно поверхности эпителиального пласта. Толщина этого слоя
может достигать нескольких микрометров, и преимущественно за счет него
базальная мембрана бывает видна при светооптическом микроскопировании. Однако в
современной литературе под базальной мембраной обычно подразумевают
совокупность только двух слоев – светлой и темной пластинок, общей толщиной
около 100–150 нм, которые обнаруживаются под электронным микроскопом. В
некоторых работах базальной мембраной называют одну темную пластинку.
При использовании метода глубокого замораживания с замещением базальная
мембрана выглядит гомогенной, а по краям хорошо замороженной зоны находится
область артефактов. Возможно, что при принятой методике фиксации происходит
перемещение и агрегация веществ, приводящая к образованию плотного слоя на
некотором расстоянии от плазмолеммы, а замораживание ограничивает перемещение
веществ.
В базальных мембранах выявлены коллаген IV и в меньшей степени
коллаген V,
проколлаген и неколлагеновые белки: высокомолекулярные гликопротеины – сульфатированные
гликопротеины, связывающие ламинин с коллагеном IV. В базальных мембранах
находятся и протеогликаны, содержащие гепарансульфат, обеспечивающие процессы
фильтрации. Ламинин, фибронектин и коллаген IV довольно равномерно
распределены в темной пластинке, но концентрация ламинина выше со стороны
плазмолеммы, а фибронектина – со стороны соединительной ткани. Ламинин и
фибронектин, будучи адгезивными гликопротеидами матрикса, с помощью своих
доменов связываются не только с коллагеном Г34. В них нет плакоглобина
обязательного для десмосом, но присутствует пемфигоидный АГ, отсутствующий в
пластинке прикрепления десмосом. Если к пемфигоидному АГ вырабатываются АТ,
взаимодействующие с этим АГ, происходит отслоение эпителия кожи от базальной
мембраны и образование пузырей. Специфичность белкового состава гемидесмосом и
своеобразие в их расположении только около базальной мембраны делают
неправомерным представление об гемидесмосомах как просто «половинках» десмосом.
Покровный эпителий кожи
Строение эпидермиса
Многослойный ороговевающий эпителий образует эпидермис кожи и
состоит из нескольких слоев клеток – кератиноцитов, разных по структуре и
свойствам.
Самый глубокий базольный слой располагается на базальной мембране
и строится из одного ряда преимущественно цилиндрических клеток. В их
цитоплазме содержится мало цистерн гранулярной эндоплазматической сети, много
свободных рибосом, тонкие нити, называемые тонофиламентами. Их относят к
промежуточным филаментам. Эти нити состоят из предшественника кератина – прекератина
и собраны в пучки, ориентированные, в основном, по продольной оси клетки. В
кератиноцитах базального слоя находятся немногочисленные митохондрии и слабо
развитый комплекс Гольджи. Встречаются единичные гранулы меланина. Ядра
базальных клеток имеют мелко диспергированный хроматин. Базальная поверхность
клеток данного слоя снабжена пальцевидными выростами, вдающимися в базальную
мембрану, что обеспечивает более прочную связь эпителия с соединительной тканью.
В отдельных участках на базальной плазматической мембране находятся
гемидесмосомы, описанные ранее.
Боковые поверхности клеток базального слоя снабжены
многочисленными интердигитациями, направленными в относительно широкие
межклеточные пространства. Именно базальный слой эпидермиса первым воспринимает
питательные вещества, поступающие в эпителий диффузным путем или с помощью
пиноцитоза из соединительной ткани через базальную мембрану. Клетки этого слоя
интенсивно делятся, причем основная масса новообразованных клеток перемещается
в вышерасположенные слои, а небольшое число клеток остается в базальном слое и,
редко делясь, поддерживает существование эпидермиса как обновляющейся ткани.
Страницы: 1, 2
|