Экологические стратегии растений
Экологические стратегии растений
История развития понятия «экологическая стратегия » у
растений.
В - первые, термин «стратегия» означал совокупность свойств, помогающих
организмам выживать в данных условиях, и применялся только по отношению к
животным организмам.
Выделялись R- и К-стратегии по соотношению затрат на размножение и
поддержание потомства.
К-стратеги отличаются заботой о немногочисленном потомстве, это
наблюдается, например, у слонов. R-стратеги характеризуются максимальной
плодовитостью и отсутствием заботы о потомстве, например, аскариды.
Авторами концепции К/R-отбора являются Мак-Артур и Уилсон (1967 г.).
Свойства К- и R-стратегий
у животных.
|
R-стратегия
|
К-стратегия
|
Характерно быстрое
развитие особей
|
Характерно
медленное развитие особей
|
Высокая плодовитость
|
Низкая плодовитость
|
Мелкие размеры
особей
|
Крупные размеры особей
|
Короткая
продолжительность жизни
|
Значительная
продолжительность жизни
|
Более ранние акты
размножения
|
Позднее размножение
|
Все признаки
направлены на более высокую продуктивность
|
Все признаки
направлены на болнн эффективное использование ресурсов
|
Характерна для
катастрофических изменений среды, при заселении незаполненных биотопов.
|
Наиболее эффективна
в конкурентной среде.
|
Позже термин «экологическая стратегия» стал использоваться и
применительно к растительным организмам. ( 20 ).
Для отечественной
литературы термин « стратегия» применительно к растениям достаточно нов и
первым его использовал Т.А. Работнов (1975 г.), назвавший так выделенные Л.Г.
Раменским (1936 г.) «ценобиотические типы».
Под стратегией
вида Работнов предложил понимать «совокупность приспособлений, обеспечивающих
ему возможность обитать совместно с другими организмами и занимать определенное
место в соответствующем биогеоценозе». ( 10 )
Первым на наличие
предпосылок у растений, определяющих их статус в сообществе, еще в 1894 г.
обратил внимание Мак Леод, который разделил все виды на « капиталистов» и
«пролетариев».
Однако
малоудачной была как сама аналогия с обществом, так и основной критерий
различения типов_ перекрестное опыление и самоопыление, хотя ученый пытался
сделать оценки комплексным и писал о том, что «капиталистам» свойственны
наличие запаса питательных веществ, поликарпичность, нетерпимость к затенению и
т.д.
Блестящую
разработку этот вопрос получил в работах Раменского, опубликованных в 30-ых
годах, где он писал о 3-х типах растений, которые назвал виолентами, патиентами
и эксплерентами и уподобил их львам, верблюдам и шакалам.
Спустя 40 лет в
Англии вышла монография Дж. Грайма «Стратегии растений и процессы в растительности.»
, в которой автор, не зная работ Раменского, заново описывал те же три типа
стратегий под названием конкурентов, стресс-толерантов и рудералов.
Для понимания
типа стратегий многое было сделано также Э. Пианкой, Р. Уиттекером и Т.А.
Работновым. ( 11 )
Основные системы эколого-ценотических стратегий.
Система Э. Пианки.
Система Пианки,
получившая самое широкое распространение в экологии, включает два типа
стратегий, связанных с К-отборами и r-отборами ( по
соотношению долей энергетических затрат на поддержание взрослых особей и на
процессы размножения).
К- отбор – это
отбор в постоянной ( предсказуемой) среде, где основная часть энергии популяции
затрачивается на конкуренцию, а при r –отборе- основной
статьей расхода энергии является размножение.
Система явилась
результатом развития представлений, которые были сформулированы ранее Р.Х.
Макартуром и Е.О. Уилсоном, однако именно Э. Пианка всесторонне проанализировал
те следствия, которые возникают в результате реализации двух типов отбора.
Два типа стратегии
Пианки имеют в мире растений самое широкое распространение . И даже
возникновение разноспоровости у плаунов или папоротников можно рассматривать в
конечном итоге как замену r-стратегии изоспор на
К-стратегию женского гаметофита, которая гарантирует лучшее выживание потомства
и заменяет огромное количество мелких изоспор ограниченным числом мегаспор,
обеспечивающих необходимые условия развития женского заростка.
К-стратеги
приурочены к более или менее стабильным условиям среды, обладают равновесными популяциями,
где смертность регулируется плотностью, приспособлены к условиям острой
конкуренции . Они, как правило, поликарпики с медленным развитием и жизненной
формой от трав до деревьев. В сукцессионных сериях эти виды увеличивают свое
участие по мере приближения сукцессионной стадии к климаксу.
r-стратеги,
напротив, предпочитают нестабильные местообитания, характеризующиеся
неравновесными популяциями, смертность которых не зависит или зависит в слабой
степени от плотности. Конкуренция между такими растениями слабая, это
малолетники-монокарпики, как правило, травы, реже - кустарники. В сукцессионном
ряду они связаны с пионерными стадиями и не играют существенной роли в зрелых
сообществах, предваряющих климакс.
Таким образом,
система типов Э. Пианки проста – одномерна, однако она полностью соответствует
континуальному восприятию типов.
Он отмечает
относительность разделения всех видов на 2 типа стратегий, подчеркивая, что мир
не окрашен только в черное и белое, и крайние варианты, как правило, связаны
целой гаммой переходов ( Э. Пианка, 1981 г., стр. 138 ). ( 13 )
Система Р. Уиттекера.
Р. Уиттекер
(1980) различал не 2, а три типа стратегий, обозначаемые буквами К,r и L. В основу его системы положены закономерности
колебания численности популяций между двумя пределами: К-верхний предел,
соответствующий максимальной плотности насыщения и L-
нижний предел, означающий некий « популяционный ноль», соответствующий
численности, которая не способна обеспечить выживание популяции.
К-стратеги
стремятся к достижению уровня К, добиваясь этого, во-первых, за счет предельной
дифференциации ниш. К-отбор воздействует на механизмы, с помощью которых
сохраняют свою популяцию в процессе конкуренции и других взаимодействий в
границах занятой ими среды. Численность популяций существенно снижается, однако
общей тенденцией таких популяций является колебания вокруг уровня К.
Вторая группа
популяций_r-стратеги. Они характеризуются резкими
флюктуациями между уровнями К и L. Такие популяции
нестабильны и выживают лишь благодаря высокой скорости продуцирования диаспор,
они слабо адоптированы как к условиям обостренной конкуренции, так и к
неблагоприятным условиям, вызывающим стресс.
Третья группа
популяций-L-стратеги, которые флюктуцируют около нижнего
предела численности L, хотя могут временами взрывообразно
увеличивать свою численность. У таких популяций отбор имеет тенденцию к
совершенствованию механизма для переживания неблагоприятных периодов, а
скорость размножения может быть или не быть высокой.
Различая три типа
отбора с их результатом – тремя первичными типами в то же время Уиттекер, как и
Пианка, не абсолютировал своей системы.
Если сравнивать
системы Уиттекера и Пианки, очевидно, что его типы К и r
соответствуют К и r Пианки и действительно дифференциация
ниш идет под действием К-отбора. Это в основном многолетние виды, часто
размножающиеся вегетативно, и расходующие в генеративной сфере сравнительно
мало энергии.
Рудеральные
растения, напротив, отличаются укороченностью жизненного цикла и высокой
семенной продуктивностью, и поэтому затраты на размножение здесь больше. Это
является следствием r-отбора.
Группа L занимает переходное положение, так как пустынные однолетники относятся
к числу эфемеров с очень быстрым циклом развития и высокой семенной
продуктивностью ( результат r-отбора), но кустарнички , а
также некоторые травянистые дерновинные растения переживают стресс в
вегетативном состоянии и потому представляют результат действия К-отбора. (
10)
Система Раменского-Грайма.
Раменский
предложил систему из трех типов. Он различал три «ценобиотических типа».
Первый тип,
который он называл виолентами или «львами», характеризуется способностью к
энергичному захвату территории, полнотой используемых ресурсов, мощным
конкурентным подавлением соперников.
Второй тип -
патиенты или «верблюды» отличаются способностью к перенесению экстремальных
условий среды, то есть выносливостью.
Третий тип –
эксплеренты или шакалы не отличаются ни устойчивостью к стрессовым ситуациям,
ни высокой конкурентной мощностью, но способны к быстрому захвату промежутков
между более сильными растениями, и при их смыкании также легко
вытесняются. ( 13 )
В дальнейшем
представления и классификация Л.Г. Раменского (1935-38 гг.) развивались
Работновым Т.А. (1966, 1975, 1978, 1980 гг.). Им показан сложный характер
патиентности ( стресс-толерантности ) у растений и выделены экологические и
фитоценотические патиенты.
Первые способны
существовать в неблагоприятных условиях за счет экологической специализации (
на засоленных, кислых, сухих или каменистых субстратах и т.д.) и в наибольшей
степени соответствуют патиентам Л.Г. Раменского. У них совпадают и
аутэкологические и синэкологические оптимумы.
Вторые способны
длительно выживать под прессом виолентов в экологически оптимальных условиях
при помощи максимального снижения процессов жизнедеятельности. Синэкологические
и аутэкологические оптимумы у них обычно не совпадают. ( 6 )
Дальнейшее
развитие представлений о типах стратегий мы находим в многочисленных работах
Дж. Грайма (J.Grime, 1974, 1978, 1979).
Он предлагает ,
по существу, 3, таких же как и у Л.Г. Раменского, типа эколого-ценотических
стратегий, назвав эти типы: конкурентами, стресс толерантами и рудералами (
соответственно К, S и R ).
Развитие
представлений о стратегии привело Грайма (1978 г.) к заключению, что в природе
реально существует множество видов с различными комбинациями признаков
поведения, так что нельзя целиком отнести их ни к одному из трех рассмотренных
типов стратегий. Это привело к необходимости выделить кроме первичных и
производные ( вторичные ) типы.
Граймом ( 1979-85
гг. ) предложена графическая модель, демонстрирующая соотношение всех типов и
проведена ординация видов предварительно сгруппированных по систематическим
признакам и особенностям жизненных форм, длительности жизни и др.
В частности по
группам, однолетники относятся к R, двулетники к R и R-S стратегам, многолетние
занимают практически весь центр треугольника, за исключением первичных R, S и К-типов, деревья и кустарники – к S, S-K и К, мхи-к S-R, а лишайники к S стратегам.
Соотношение между
разными типами стратегий ( Grime, 1979 г.).
Относительная
оценка:
Ik -
конкурентоспособности
Is – стресс
толерантности
Id – реакции на
нарушения
Виды:
K - конкурентные
S – стресс толерантные
R –
рудеральные ( 2 )
В углах своей
схемы Грайм поместил три типа, названных первичными, и все поле треугольника
разбил на четыре вторичных типа, представляющих переход между первичными
типами:KS, RR, RS, KRS. ( 10 )
Характеристика первичных типов
эколого-ценотических стратегий.
Сравнение разных
систем типов эколого-ценотических стратегий.
|