Чина луговая (семейство бобовых)

Придаточные корни, отходящие от корневищ, возникают на растении еще при жизни главного корня. После образования кло­на и отделения корневища от главного корня возникшие особи вегетативного размножения живут только за счет системы прида­точных корней, которые у чины двух типов. Одни (их меньше) обычно возникают в месте ответвления корневища, отличаются от других придаточных корней большим долголетием, большей дли­ной и диаметром,

Чина луговая - Lathyrus  pratensis (рис 4)

меньшим ветвлением. Более тонкие придаточ­ные корни образуются по всей длине корневища, сохраняются в среднем до 2—4 лет,

проникают в почву до 15—20 см, а отходя­щие от них боковые корни пронизывают почвенный горизонт в разных направлениях. На этих корнях формируется большое чис­ло клубеньков. Молодые корни имеют светлую окраску, по мере старения они приобретают темно-бурую окраску. Клубеньки на старых корнях отсутствуют или обнаруживаются в небольших ко­личествах.

Надземные побеги чины достигают 60—70 (до 100) см длины. Они голые или слабо опушены. Листорасположение очередное с углом дивергенции в 180°. В основании надземного побега, так же как и на корневище, образуются листья низовой формации, сменяющиеся выше зелеными сложными парноперистыми листья­ми с одной парой листочков, крупными зелеными прилистниками и простым или слабоветвящимся усиком на верхушке. Черешок бескрылый, угловатый; листочки   продолговато-ланцетные или ланцетные, цельнокрайние, с  заостренной  верхушкой, 20—40  мм длины и  5—10 мм ширины, с 5 хорошо замет­ными жилками. Прилистники яйцевидно-ланцетные с заостренной верхушкой и стреловидным основанием с неравно-ланцетными ушками. Между листьями низовой и срединной формаций воз­можно образование листьев своеобразной переходной формы с небольшими листочками и без усика или последний слабо раз­вит. Для чины характерно наличие сериальных пазушных почек.

 Стебель ребристый, с несколько сжатыми между ребрами гра­нями. На поперечном срезе видно, что два супротивных ребра образованы крыловидным.и выростами коры, или «ушками», а два других — идущими по стеблю и несколько выступающими тяжами склеренхнмных волокон, которые окаймляют по периферии медианные пучки листовых следов. Эти два ребра соответствуют ортостихам на побеге при листорасположении  ½.

Эпидермис надземных стеблей богат железистыми клетками . Под эпидермисом развивается хлорофиллоносная паренхима коры, в ребрах под покровной тканью хоро­шо выражена колленхима. Отчетливая граница между корой и центральным цилиндром отсутствует. Сложные коллатеральные пучки стелы располагаются по кругу. Сердцевина выполнена па­ренхимой или в центре она полая. Узел трехлакунный , листовой след пятипучковый, но 3 срединных пучка до включения в стель сливаются, проходя по коре, и в центральный цилиндр через медианную лакуну входит 1 медианный пучок, а через латеральные лакуны включаются лате­ральные пучки другого листового следа от листа, расположенного на одно междоузлие выше. Соответственно латеральные листо­вые пучки, вошедшие из листа в стебель на уровне рассматрива­емого узла, включаются в стель на одно междоузлие ниже но по­бегу, проходя это междоузлие по коре, в ее крыловидных вы­ростах.

Стебель корневища отличается от надземного стебля более мощной корой и относительно меньшим диаметром центрального цилиндра. Пучковое строение, характерное для ранних этапов развития подземного стебля, сменяется при работе камбия сплош­ным кольцевым расположением ксилемы и флоэмы . На отдельных корневищах, а также на участке близ выхо­да подземного побега на поверхность образуется

         Рис 5                                                                                                         Рис 6

вторичная по­кровная ткань при заложении феллогена в перицикле, реже в эндодерме.

Верхушка конуса нарастания побега никогда не переходит к заложению репродуктивных органов. Цветки собраны в З—10 (12)-цветковые кисти, выходящие из пазух зеленых листьев и значи­тельно превышающие их. Цветок зигоморфный, мотылькового ти­па, 10—15 мм длины. Чашечка из 5 сросшихся   чашелистиков; зубцы ее ланцетно-шиловидные, нижние длиннее, верхние короче трубочки или все зубцы более или менее одинаковых размеров и почти равны трубочке. Венчик из 5 желтых лепестков. 10 тычинок расположены в два круга по 5; 9 из них срослись нитями, а 1

тычинка, принадлежащая внутреннему кругу и располагающая­ся против паруса, свободна. (рис 5) Гинецей апокарпный из 1 пестика, завязь удлиненная, столбик    не скрученный, с бородкой.

Боб продолговато-линейный, до 25—35 мм длиной, сплюснутый, (3) 8—10-семянный, при созревании чернеющий. Семена шаро­видные, овальные или несколько сплюснутые, 2,5—3,5 мм в диа­метре, рубчик охватывает vg часть семени.(рис 7) Окраска семян от черно-пурпуровой до лнмонно-желтой с мраморовидной пятнис­тостью. Вес 1000 семян 9—26 г . Диплоидное число хромосом 14 .

5. Географическое распространение

В пределах СССР чина луговая распространена очень широко по всей европейской части страны от берегов Баренцева моря до Крыма и Кавказа, а также в Западной и Восточной Сибири до Забайкалья, в Казахстане и Средней Азия .Обычна во всех районах Москов­ской области. За пределами СССР чина луговая про­израстает по всей Европе, в северной и тропической Африке, Малой Азии, Иране, Монголии, в Западных Гималаях, Китае, Япо­нии.

Произрастание ее в странах Древнего Средиземноморья - явление вторичное; сюда чина мигрировала с севера.). Считается вполне вероятным, что чина луго­вая получила видовую самостоятельность в южной Сибири в плиоцене, обособившись от восточно-азиатской предковой формы типа Lathyrus davidii Нance. Из Сибири вид распространился к западу, а в эпоху оледенения

Рис.7

продвигался на юг. В межледнико­вые эпохи и послеледниковое время вид распространился к севе­ру.                 Тип ареала — бореально-лесной, палеарктический или пале-обореальный

6. Онтогенез

Прорастание семян подземное. Образующийся проросток име­ет удлиненный вегетативный побег, развившийся из .почки заро­дыша семени. В основании побега 3 чешуевидных листа, ниж­ний — однолопастной, верхний — трехлопастной. Выше них — зеленые листья, размеры которых увеличиваются снизу вверх, наибольшие "из них достигают 7—8 мм длины и 3—4 мм ширины. Корневая система проростка представлена главным корнем и от­ходящими от него боковыми корнями.

В разных условиях по-разному складывается дальнейшая судь­ба растения. Па сильнозадернованных и бедных почвах у чины в первом году жизни может образоваться только главный побег или главный побег и 1—2 побега кущения. В благоприятных условиях возможен переход к кущению и образованию побегов сле­дующих двух порядков из почек в пазухах чешуевидных листь­ев главного и боковых побегов. Однопобеговое стсржнекорневое растение сменяется растением кустовндной жиз­ненной формы. В течение вегетационного периода возможно форми­рование боковых побегов двух порядков. От оснований побегов отходят придаточные корни. Система главного корня сменяется смешанной корневой системой. Придаточные корни образуются близ семядольного узла. Осенью на поемных лугах наблю­дется отрастание корневищ.

Первые плагиотропные побеги обычно образуются из почек семядольного узла. Из верхушечных почек перезимовавших кор­невищ весной развертываются надземные побеги. В питомнике, подземные корневищ­ные побеги появились в воздушной среде уже осенью на рассто­янии до 20 см от материнского куста.

На 2-й год у чины наблюдалось интенсивное образование надземных побегов, корневищ и корней, дальнейшее углубление и ветвление главного корня. Кустовидная жизненная форма сме­нилась корневищностержне-корневой. В условиях культуры чина .зацветает на 2—3-й год, в естественных условиях — на 4—5-й год. К моменту зацветания в питомнике она сохраняет корневищностержне-корневую форму. В естественных условиях ко времени появ­ления первых генеративных побегов материнский куст и связан­ный с ним главный корень в отдельных случаях может отмирать, что приводит к смене корневищно-стержневой формы длинно-корневищной. Длинно-корневищная форма характерна для чины луговой на протяжении всего дальнейшего периода ее жизни, ко­торый по продолжительности занимает наибольший отрезок вре­мени в большом жизненном цикле, поэтому ее мы и принимаем за основную жизненную форму. Эта жизненная форма сохраня­ется у чины в разных эколого-фнтоценотическнх условиях, где возможно ее произрастание.

В конце жизненного пути (сенильный период) чина пребыва­ет в вегетативном состоянии, образуя в надземной сфере 1—2 невысоких (15—20 см) побега с 4—7 зелеными листьями и 3—4 предшествующими им чешуевидными. Вегетативные побеги име­ют 1—2 боковых побега или последние отсутствуют. Плагнотропная часть побегов сравнительно короткая. В отдельных случаях она настолько слабо выражена, что побеги практически ортотропны. Формируются побеги чины сенильного периода из почек возобновления в базальной части надземного побега предшест­вующего порядка н вегетирующего в прошлом году, реже из почек на его плагнотропной части. Корневая система представ­лена 1—2 крупными и несколькими тонкими корнями на корневище.

7. Сезонный ритм развития

. Начиная со второй половины июня и до конца вегетационного сезона от­мечаются единичные всходы.

Больше проростков обнаружено в ценозах, где обильно пред­ставлены взрослые генеративные растения . В целом число всходов обычно невелико и найти их в луговых тра­востоях нередко весьма затруднительно.

В естественных условиях семена лучше прорастают с глубины 2—4 см, но при достаточном увлажнении они хорошо прораста­ют и с поверхности почвы. Часть всходов' (12,5—33,4%) погиба­ет. Проростки, возникшие весной (первая декада мая), в июле переходят в ювенильное возрастное состояние .

У взрослых особей чины весной отрастают надземные удли­ненные вегетативные и генеративные побеги, начало которым да­ют почки перезимовавших в почве корневищ, боковые и верху­шечные почки озимых побегов, начавших рост осенью и перези­мовавший близ поверхности почвы. Обычно преобладают вегетативные побеги, которые в системе взрослого растения являются, скорее, не­доразвитыми, чем специализированными побегами. Улучшение фосфорно-калийного питания путем внесения удобрении на лугах увеличивает число генеративных побегов.

Особенностью чины является неоднократное появление в тече­ние вегетационного периода новых надземных побегов, но основ­ная масса их отрастает весной. Летние  позднелетние побеги обычно остаются вегетативными и отмирают в надземной части поздно осенью или под снегом; редко они цветут в сентябре или только образуют бутоны .

Существуют морфологические   различия между весенними и летними побегами. Последние   отличаются меньшей высотой, более вытянутыми нижними междоузлиями, меньшим числом метамеров и способностью к ветвлению до побе­гов 3-го порядка, в то время как весенние побеги формируют побеги обогащения 4-го порядка. Осенью раньше засыхают весен­нее побеги, позже - летние. Осенние невысо­кие побеги зелеными уходят под снег; возможно сохранение зеле­ных листьев к периоду выпадения снега и летними побегами.

По данным одних авторов, зеленые листья чины под снегом от­мирают, а растение перезимовывает в безлистном состоянии (Се­ребряков); но данным дру­гих авторов, в некоторых случаях чина зимует с зелеными побегами (Лапшина) и перезимовавшие листья осенних побегов полностью подсыхают только весной. Здесь сказываются условия про­израстания растения, его жизненное и возрастное состояние. По­этому чину относят по ритму листообразования или к летне-зимнезеленым растениям, или к летнезеленым  или к растениям переходной группы между летне-зимнезелеными и летнезелеиымн.

Весенние зеленые побеги чины вытягиваются до 70—100 см высоты и обильно ветвятся. Пазушные соцветия  постепенно, на­чиная с июня, в акропетальпом направлении появляются на моноподиальио нарастающем побеге и при этом в пазухе не каждого листа, а через 1—2, На лугах в пойме р. Оки последние кисти на «главном» побеге зацветают в конце июля, когда на первых уже созревают плоды. За счет пазушных соцве­тий на боковых побегах цветение чины, начавшееся и июне, продолжается до конца августа, последние плоды созревают в сен­тябре. Па окских лугах в августе появляются побеги позднелетней генерации из почек возобновления, скрытых в почве, по эти побеги обычно остаются вегетативными, реже зацветают в сен­тябре. Длительное нараста­ние «главного» побега и его ветвление, сопровождающееся зало­жением новых пазушных соцветий, а также появление новых по­бегов возобновления обусловливает длительное цветение чины лу­говой.

Начало отмирания нижних листьев на весенних побегах совпа­дает с началом цветения и далее постепенно продолжается парал­лельно с развертыванием новых листьев. Полное  подсыхание майских и августовских побегов наступает в октябре. Возможен уход под зиму побегов в зеленом состоянии, но в течение зимы они отмирают в надземной части.

Параллельно с ростом и ветвлением трофофильных побегов идет рост и развитие корневищ. Начало цветения растения совпа­дает с быстрым и энергичным ростом скрытых в почве почек и ак­тивным отрастанием и ветвлением подземных побегов. Одни из них уже в течение текущего сезона дают надземные побеги летние и осенние, другие, перезимовав, обеспечивают возобновление побе­гов на следующий год. Рост корневищ продолжается до глубо­кой осени.

Перезимовывают у чины корневища с почками возобновления, скрытыми в почве, и небольшие осенние побеги с почками на уров­не почвы и на ее поверхности, поэтому чина проявляет себя как хамефит, гемикриптофит и геофит.  В зимую­щих почках возобновления не полностью сформирована вегета­тивная часть будущего надземного зеленого побега. Заложение новых листьев на конусе нарастания   продолжается с весны до июля вместе с ростом всего побега. В конце мая — начале июня на «главной» оси и отходящих от нее боковых побегах в пазухах зачатков кроющих зеленых листьев закладываются первые соцветия.

8. Способы размножения и распространения.

Размножение чины луговой и ее расселение осуществляется семенами и вегетативным путем. Первые плоды под Москвой со­зревают в конце июля—начале августа. Созревание их, как и цветение, растянуто во времени, что сильно затрудняет сбор се­мян. На поемных окских лугах процент плодообразовання у чины составляет 20—41. Число завязавшихся плодов определяется по­годными условиями, в частности отрицательно влияют дожди в период цветения, и обилием опылителей. 

Семенная продуктивность в естественных условиях невелика — на материковых лугах от 5 до 57 (в среднем 15) семян на 1 гене­ративный побег; в пойме Оки — 5,9—26 семян. Отмечается довольно  четкая зависи­мость величины семенной продуктивности от эколого-антропогенных факторов. Урожай семян в естественных условиях колеблет­ся от 2,04 до 45,8 кг/га; в чистых посевах — до 1,5 ц/га. До 70% семян повреждается личинками насеко­мых.

Осыпавшиеся семена в естественных условиях прорастают не все, часть их переходит в запас и накапливается в почве. В ценозах поймы р. Оки запас семян в почве составляет 30—195 тыс. га. Основная масса семян размещается в верхнем (0—5 см) слое почвы, среди них 11,1—100% твердых и 22,2—25,0% нежизнеспо­собных (загнивших при проращивании). Во всходы реализуется не­большое число семян. В ценозах поймы р. Оки всходы составля­ли всего 4,6—6% от общего числа взрослых растений. Наиболь­шее число их обнаруживается в годы повышенного увлажнения в сообществах с достаточно высоким обилием взрослых растении чины.

Чина луговая обладает высокой способностью к вегетативно­му размножению корневищами. Формирование плагиотропных побегов начинается вскоре после начала вегетации и достигает максимума к середине июля, когда генеративные побеги предыдущих порядков   находятся в фазе цветения. Рост и формирование новых корневищ продолжается в течение всего вегетационного сезона. В естественных ценозах среди взрослых растений чины 49,5—100% составляют особи, возникшие вегетативным путем. Особенно интенсивно чина раз­множается вегетативным путем в условиях повышенного увлажне­ния. В таких ценозах побеги чины имеют наиболее  длинную плагиотропную часть (19,9 см в среднем на один побег на централь­ной части поймы по сравнению с 9,8 см на переходной от прирус­ловой к центральной части поймы). При механическом наруше­нии плагиотропной части побегов эффективность   вегетативного размножения чины не снижается, в связи с чем можно считать, что разнообразное антропогенное вмешательство, связанное с механическим нарушением   естественного ценоза, не приведет к снижению обилия этого вида .

9.Экология и фитоценология

Чина луговая — произрастает на лугах разных типов, а так­же на опушках, полянах, среди кустарников, по травяным скло­нам, залежам, вдоль заборов, встречается на остепнёных лугах и луговых степях, заходит под полог леса, а в Сибири тяготеет к разреженным березовым и лиственным лесам и рассматривается как лесной вид. Встречается чина и на низинных боло­тах. Она типична как для равнинных условий, так и для горных. В горах часто растет на обнаженных склонах и малоподвижных осыпях.

В естественных ценозах чина чаще всего встречается в виде куртин пятен. Обычно ее участие в ценозе невелико, до 10— 15%, и подвержено резким колебаниям по годам. Редко чина вы­ступает как доминант. Последнее отмечено на поемных лугах с умеренным режимом влажности при внесении фосфорно-калийных удобрений

Чипа луговая — растение, требовательное к свету, но выносит и некоторое затенение, что позволяет ей произрастать под поло­гом леса, но при .уменьшении света у нее уменьшается число цветущих побегов, при усилении затенения они  вовсе  выпадают, а вегетативные побеги при этом имеют более вытянутые междоузлия и значительно меньше ветвятся. Среди луговых растений чина отнесена в группу теневыносливых.

Чина — мезофит, но глубоко уходящие корни обеспечивают возможность ее произрастания на более сухих почвах, где разви­ваются более ннзкостебельпые и опушенные растения . Растет чина и на более сырых почвах, нередко заболочен­ных. Она произрастает в пределах увлажнения от сухо- до сыролугового. Отношение чины к глуби­не залегания грунтовых вод в значительной мере определяется плодородием почвы и ее аэрацией. На торфяных почвах она хо­рошо растет при залегании грунтовых вод на глубине 50—90 .см, на минеральных почвах — до 2 м .

Чина требовательна к богатству почв. Наиболее обильно она встречается на почвах, бога­тых; в небольшом количестве обнаруживается на почвах небога­тых мезотрофных и слабосолончаковых, в единичных случаях на почвах бедных. Особенно предпочитает почвы суглинистые дерно­вые и луговые, достаточно богатые известью, реже и в меньшем количестве встречается на песчаных почвах. Обильное распростра­нение чины на лугах может являться показателем «луговой поч­вы высшего достоинства». Чина   положительно реагирует на внесение калийных и фосфорно-калийных и отрица­тельно—на азотные удобрения.

Страницы: 1, 2, 3