Богомол обыкновенный

Часто брюшко несет различные рудиментарные структуры. У представителей отряда Protura на первых трех сегментах есть двучлениковые конечности. Брюшные сегменты щетинохвосток обладают особыми придатками – грифельками, на которых брюшко насекомых скользит по субстрату, как на полозьях. Ногохвостки несут на II сегменте зацепки, фиксирующие прыгательную вилку IV сегмента. При сведении зубцов зацепки вилка освобождается, ударяет по субстрату, и тело насекомого подбрасывается вверх.

У водных личинок поденок и вислокрылок на первых семи сегментах есть придатки, играющие роль трахейных жабр. Три жабры личинок стрекоз расположены на последнем сегменте брюшка. Гусеницы бабочек обладают ложноножками – мясистыми образованиями, расположенными на III–VI, X сегментах и участвующими в перемещении тела насекомого. Характерной особенностью многих низших насекомых являются концевые придатки (XI сегмент).

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ НАСЕКОМЫХ

Полость тела имеет смешанное строение: мезодермальные сомиты (первичные спинные сегменты), в которых развиваются вторичные (целомические) полости, есть только у эмбрионов, впоследствии они распадаются на отдельные клетки, в результате вторичная полость тела сливается с остатками первичной, а все пространства между внутренними органами свободно сообщаются друг с другом.

Мышечная система образована пучками поперечнополосатых волокон. Общее число мышц насекомых достигает 1,5–2 тыс., они способны сокращаться до 1000 раз в секунду. Такая высокая скорость достигается благодаря тому, что на один нервный импульс мышца отвечает несколькими сокращениями. Скелетные мышцы крепятся к хитиновым пластинкам через особые нити – тонофиламенты, проходящие через клетки эпителиального слоя. В ходе линьки замещение происходит таким образом, что мышцы не теряют связи с хитиновыми пластинками.

Пищеварительная система начинается ротовой полостью, образованной верхней губой и другими органами ротового аппарата. В задней части ротовой полости открываются протоки 1–3 пар слюнных желез. Слюна кровососущих насекомых, помимо ферментов, часто содержит антикоагулянты, препятствующие свертыванию крови. У гусениц бабочек слюнные железы преобразованы в прядильные. Ротовая полость соединена с трубчатой глоткой. Далее пищеварительный канал продолжается передней кишкой, состоящей из пищевода и зоба. У некоторых хищных насекомых задний конец передней кишки превращается в жевательный желудок, покрытые хитином стенки которого образуют многочисленные бугры и зубы и служат для дополнительно перетирания пищи. В средней кишке происходит окончательное переваривание и всасывание пищи, в ее начале могут впадать пилорические придатки – выпячивания кишечника, которые увеличивают всасывающую поверхность. Эпителий средней кишки выделяет перитрофическую мембрану, через которую переносятся ферменты и продукты пищеварения, кроме того, она защищает эпителиальные клетки. Непереваренные остатки пищи выводятся через заднюю кишку. Задняя кишка играет также роль органа выделительной системы. На границе средней и задней кишки отходят мальпигиевы сосуды, где всасываются продукты обмена в виде солей мочевины, которые кристаллизуются, внутри сосудов, а освобождающаяся при этом вода всасывается обратно в гемолимфу. Наиболее интенсивно всасывание воды идет в задней кишке и ее придатках – ректальных железах. Кристаллы мочевой кислоты выводятся вместе с непереваренными пищевыми остатками.

Основная функция жирового тела – запасание питательных веществ, но некоторые его клетки накапливают конкреции мочевой кислоты., которая в данном случае не выводится из организма. Производными жирового тела являются органы свечения жуков-светлячков Lampyris, свет испускается света происходит в результате окисления люциферина ферментом люциферазой при наличии кислорода.

Расположенные по бокам сердца перикардиальные клетки (нефроциты) могут поглощать из полости тела посторонние вещества, например краситель кармин. У некоторых низших насекомых есть небольшие фагоцитарные органы – скопления амебоидных клеток, способных захватывать мелкие твердые частицы.

Кровеносная система насекомых незамкнута. Текущая по ней жидкость называется гемолимфой. Над органами пищеварительной системы находятся аорта и сердце. Сердце расположено в брюшке и представляет собой трубковидный орган, задний конец которого слепо замкнут. Оно поделено перегородками на несколько камер (обычно 8), каждая снабжена парой остий, через которые в сердце засасывается гемолимфа. Передний конец сердца продолжается в мускульную аорту. Около мозга она заканчивается отверстием, через которое гемолимфа вновь попадает в полость тела.

Кровообращение у насекомых происходит за счет работы мышц сердца, аорты и парных крыловидных мышц, соединенных с верхней диафрагмой – тонкой перегородкой, которая отделяет сердце от полости тела. При сокращении мышц диафрагма опускается, гемолимфа устремляется в околосердечную полость (перикардиальный синус) и поступает через остии в сердце, а затем в аорту и снова в полость тела.

Основная функция кровеносной системы – перенос питательных, регуляторных веществ и продуктов метаболизма, а также защитная функция, но значение гемолимфы в переносе кислорода и углекислого газа невелико. Это связано с развитием трахейной системы.

РИС. 6. Дыхательная, кровеносная, нервная системы. 1. Мозг. 2. Грудной воздушной мешок. 3. Аорта. 4. Остия. 5. Сердце. 6. Боковой трахейный ствол. 7. Брюшные дыхальца. 8. Грудные дыхальца. Грудной ганглий. 9. Подпищеводный ганглий. 10. Верхнегубной нерв.

Дыхательная система представлена совокупностью трахей. Трахея – сосуд, внутренние стенки которого покрыты хитиновой выстилкой. Она образует спиральные утолщения, препятствующие спаданию стенок сосуда и придающие ему эластичность. Трахея многократно ветвится, и каждая ее веточка заканчивается концевой клеткой с радиально расходящимися отростками. В них проходят конечные канальцы трахеи, которые доставляют кислород к отдельным клеткам организма.

На средне - и заднегруди и на 8 сегментах брюшка расположены дыхальца (стигмы) – отверстия,снабженные замыкательным аппаратом. Через стигмы воздух поступает в поперечные канальцы, которые соединяются в продольные трахейные стволы, а от стволов кислород доставляется к клеткам по более тонким трахеям. Замыкательные аппараты необходимы для снижения потерь воды в процессе дыхания.

У многих живущих в воде личинок есть жабры, но нет стигм, и их трахейная система является замкнутой.

Центральная нервная система насекомых состоит из надглоточного и подглоточного нервных узлов (ганглиев), а также ганглиев брюшной нервной цепочки. Надглоточный нервный узел функционально соответствует головному мозгу. Он делится на три части. Впереди располагается протоцеребрум, который снабжает нервами глаза и имеет хорошо заметные оптические доли. С протоцеребрумом связаны грибовидные тела, являющиеся высшими ассоциативными центрами. Они наиболее развиты у общественных насекомых со сложным поведением, таких как муравьи, пчелы, термиты, причем у рабочих муравьев грибовидные тела развиты сильнее, чем у самцов и цариц того же вида. За передней частью головного мозга находится дейтоцеребрум, иннервирующий усики. Крошечный тритоцеребрум отвечает за головную капсулу и верхнюю губу.

Подглоточный нервный узел регулирует работу верхних и нижних челюстей, он связан с головным мозгом (надглоточным ганглием. Брюшная нервная цепочка начинается тремя крупными грудными нервными узлами; далее располагаются брюшные нервные узлы, число которых может доходить до 11, но чаще они объединяются. У большинства насекомых есть 8 брюшных ганглиев, и последний из них несет следы слияния. Нередко сливаются даже грудные нервные узлы. У некоторых насекомых этот процесс приводит к образованию единой ганглиозной массы в груди, а в брюшке остаются только отходящие от объединенной структуры нервы.

Почти все отделы центральной нервной системы насекомых содержат нейросекреторные клетки. Синтезированные ими гормоны поступают по аксонам в расположенные над кишечником железы внутренней секреции – кардиальные и прилежащие тела, а далее – в гемолимфу. Нейросекреты регулируют деятельность всех желез внутренней секреции.

Основой большинства органов чувств являются так называемые сенсиллы. Сенсилла состоит из одной или нескольких чувствительных клеток, от каждой отходит центральный отросток к нервной системе и периферический, который продолжается в видоизмененный жгутик, он отличается отсутствием в системе микротрубочек двух центральных единиц. Сверху сенсилла покрыта хитиновым слоем. Такое строение имеют механорецепторные сенсиллы. При изменении положения волоска под воздействием какого-либо фактора в чувствительной клетке возникает возбуждение, передающееся по центральному отростку в нервную клетку.

Немного иначе устроены так называемые хордотональные сенсиллы, их периферический отросток и жгутик окружены плотной оболочкой, а сверху зафиксированы хитинизированной поверхностью шапочной клетки. Чаще всего такие сенсиллы прилегают к внутренней поверхности хитиновых пластинок в местах соединения и служат для восприятия низкочастотных вибраций. Часть хордотональных сенсилл погружена в полость тела на тонких мембранных трубках, натянутых между двумя участками хитиновых пластинок. Скорее всего, они фиксируют изменения внутреннего давления и механического напряжения.

Обонятельные сенсиллы, расположенные на усиках и челюстных щупиках, отличаются пористостью хитинового слоя. Через поры пахучие вещества попадают внутрь сенсиллы и контактируют с рецепторными клетками.

Каждая вкусовая сенсилла содержит чувствительные клетки, реагирующие на разные вкусовые раздражители, и одну механорецепторную клетку. Хитиновый слой вкусовой сенсиллы тоже пронизан порами.

Органами слуха насекомых служат тимпанальные органы. У кузнечиков они расположены на голенях передних ног. Здесь есть две продольные щели, ведущие в барабанные полости. Их тонкие внутренние стенки играют роль барабанных перепонок и отделены друг от друга двумя трахейными стволами. Последние, возможно, выполняют функцию резонаторов. К барабанным перепонкам и трахеям прилегают три группы хордотональных сенсилл. Насекомые способны воспринимать звуковые волны от 10 (инфразвук) до 45 000 Гц (ультразвук).

Многие насекомые способны издавать звуки. Стрекотание кузнечиков – результат своеобразной игры на скрипке: некоторые жилки левого крыла играют роль смычка, которым насекомое водит по особой области правого крыла. Похожие приспособления есть у саранчовых и цикад.

Половая система. Половые железы самок – яичники – парные образования. Яичник состоит из нескольких яйцевых трубок, имеющих общий выводной канал – яйцевод. В слепом конце яйцевой трубы – зачатковые клетки, далее труба расширяется и формирует ряд яйцевых камер. В них расположены крупные ооциты (женские половые клетки), окруженные фолликулярными клетками (необходимы для питания и накопления желтка, для защиты и регуляции развития ооцита). Вместе они образуют фолликул – структурную и функциональную единицу яичника. По мере созревания фолликулы попадают в яйцевод, а в дальнем конце яйцевой трубы из зачатковых клеток образуются новые. Яйцеводы сливаются во влагалище, соединенное с придаточными железами, мускульной совокупительной сумкой и семяприемником, в котором сперматозоиды могут жить в течение достаточно долгого времени.

Половая система самцов состоит из пары дольчатых семенников, отходящих от них семяпроводов, которые сливаются в семеизвергательный канал, придаточных желез и совокупительного органа. Самцы некоторых насекомых лишены этого органа.

Чаще всего самки насекомых гомогаметны, т.е. имеют половые хромосомы одного типа (XX), а самцы – гетерогаметны (XY, XO; в последнем случае нет мужской половой хромосомы). У некоторых ручейников и бабочек соотношения обратные.

Помимо обычного обоеполового размножения для насекомых характерен партеногенез – способ полового размножения, при котором яйцеклетки развиваются без оплодотворения, его преимуществом является возможность ускоренного размножения вида (в случае видов, у которых нет самцов) или регуляции соотношения полов.

У тлей чередуются обоеполовое и партеногенетическое поколения: все лето на свет живорождением появляются самки, последнее их поколение производит и самок, и самцов. Оплодотворенные самцами яйца перезимовывают, и весной из них выходят самки. Цикл повторяется. У некоторых видов тлей самцы не известны.

Педогенез – это партеногенетическое размножение на личиночной стадии. Личинка производит других личинок, а сама при этом погибает. Последнее поколение проходит метаморфоз и превращается во взрослых насекомых.

Полиэмбриония – развитие из одной яйцеклетки нескольких зародышей (характерно для наездников). Формирующийся бластомер распадается на несколько групп клеток – морул, которые продолжают дробление. Этот процесс повторяется еще раз, в результате из яйцеклетки может развиться порядка 100 особей.

КЛАССИФИКАЦИЯ НАСЕКОМЫХ

Существуют различные классификации насекомых. По одной из них Бессяжковые, Ногохвостки и Двухвостки выделяются в подкласс Скрыточелюстных (Entognatha) и противопоставляются Настоящим, или Открыточелюстным насекомым (Ectognatha). Подкласс Скрыточелюстных включает примитивные формы, у которых ротовой аппарат погружен в особую ротовую капсулу.

По системе Г.Я. Бей-Биенко насекомые делятся на два подкласса: Низших, или Первичнобескрылых (Apterygota), и Высших, или Крылатых (Pterygota). К первому относятся инфраклассы Скрыточелюстных (Entognatha) и Тизануровых (Thysanurata); ко второму – Древнекрылые (Palaeoptera) и Новокрылые (Neoptera).

ТАБЛИЦА 1. Классификация насекомых.