Бобовые культуры и их значение

Бобовые культуры и их значение

Бобовые - одно из крупнейших семейств цветковых растений, насчитывающее около 18 тыс. видов. Распространены они почти по всей, доступной цветковым растениям суше земного шара, и представлены самыми разнообразными жизненными формами - от огромных деревьев и лиан до крошечных пустынных растений. Представители бобовых способны подниматься в горы до 5 тыс. метров высоты, обитать на Крайнем Севере и в жарких безводных пустынях.

Корни многих бобовых несут небольшие клубеньки, образованные разрастающейся тканью при внедрении в корень азотфиксирующих бактерий. Эти бактерии способны фиксировать атмосферный азот, которым они не только снабжают растение, но и обогащают им почву. Листья бобовых дваждыперистосложные, у некоторых травянистых бобовых, например у гороха, верхние доли листа превращаются в цепляющиеся усики. Соцветия бобовых очень разнообразны, чаще они кистевидные, метельчатые, головчатые. Цветки бобовых похожи на парусные лодочки или мотыльков: два боковых лепестка называют крыльями или веслами, третий, самый крупный,- парусом или флагом, а два нижних, сросшихся вместе,- лодочкой. Тычинок чаще всего 10, причем они нередко различным образом срастаются, иногда образуя желобок или трубку в которой скапливается нектар. Опыляются цветки чаще насекомыми, реже, у тропических видов, птицами и летучими мышами. Плод бобовых называется бобом,обычно вскрывается двумя створками. Внешне плоды бобовых очень разнообразны, а по величине могут достигать 1,5 метров в длину.

Бобовые составляют весомую часть нашей флоры, представляя почти 10% видов цветковых растений России. К ним относятся такие крупные роды, как астрагал, чина, лядвенец, люцерна, донник, эспарцет, остролодочник, клевер, вика и др. Среди бобовых много пищевых культур мирового значения. К их числу относятся соя, фасоль, маш, арахис, горох, нут, чечевица, конские бобы и многие другие. Все эти полезные растения человек выращивает уже много веков, и в диком виде они часто неизвестны. Пищевая ценность бобовых определяется очень высоким содержанием в их семенах белка, крахмала и жиров. Много белка в семенах гороха - до 27%, а у чечевицы - до 32%. Они могут восполнить недостаток мясной пищи. Древние египтяне и греки уже возделывали эти растения. В отличие от них фасоль родом из Нового Света, где ее разводили еще 7 тыс. лет назад. Из Америки родом и арахис, который зовут еще земляным орехом. В семенах арахиса до 60% масла и до 37% белка. Мы привыкли считать основными масличными культурами подсолнечник и коноплю, но гораздо больше масла во всем мире производится из арахиса. Он уступает в этом только хлопчатнику. Мясистые бобы отдельных видов, содержащие большое количество кислот и сахаров, употребляют в качестве фруктов, например плоды средиземноморского рожкового дерева. Многие тропические деревья дают ценнейшую древесину, окрашенную в розовые, красные, темно-коричневые и почти черные тона. Некоторые бобовые содержат камедь, из натеков стволов ряда африканских акаций получают гуммиарабик, употребляемый в качестве натурального клея.

Ряд красивоцветущих деревьев из семейства бобовыхслужат украшением городов. Как декоративные вьющиеся однолетники очень часто выращиваются многие формы фасоли и душистый горошек. Среди бобовых есть и ценные красильные растения. Одно из них - индигофера дает индиго- стойкий природный краситель синего цвета. Некоторые виды донников с высоким содержанием кумаринов используют для ароматизации пищевых продуктов и табака.

Давнюю историю имеет и применение бобовых в медицине. Ряд растений, например, Кассия и Софора японская в качестве лекарственных имеют мировое значение. Упоминания заслуживают Калабарские бобы, дикорастущие в лесах тропической Африки. Калабарские бобы очень ядовиты, на родине их используют как "судилищные бобы". Человеку, заподозренному в преступлении, давали выпить отвар трав, куда входили и Калабарские бобы; смерть означала подтверждение обвинения, в противном случае обвиняемый считался оправданным. Сейчас вещества, получаемые из Калабарских бобов, применяют в офтальмологии. Мировое значение имеют заросли среднеазиатских солодки голой и солодки уральской. Экстракт корня используют в лекарственной пищевой промышленнсти. Некоторые бобовые используются для приготовления бальзамов, ароматических веществ, камедей. Камедь выделяют многие бобовые, используются камеди в текстильной, кондитерской, лакокрасочной отрослях промышленности, благодаря свойству сильно разбухать (5 грамов камеди способны впитать 200 грамов воды).

Огромно значение как кормовых растений. Клевер, люцерна - основные пастбищные растения, опыляются насекомыми. Но в Австралии основными пастбищным клевером еще с 20-х годов XX стал клевер подземный,самоопыляющийся вид, хорошо переносящий засуху, причем бобы созревают под землей. Так же культивируются как посевные эспарцет посевной и лютик желтый. Во многих странах культивируется донник белый. Весьма важным пастбищным растением пустынь и полупустынь Средней Азии являются верблюжья колючка, богатая сахарами, которые в жаркую погоду выделяются на стеблях и листьях в виде белого налета.

Соя

Иностранец, угощающийся в китайской столовой творогом и сыром, говядиной и рыбой,часто не подозревает, что все эти разнообразные блюда порой делаются из единственного продукта - семян бобового растения сои. В них рекордно много белка - до 45%, немало и жиров - около 20%. Потребление коровьего молока в Китае не превышает 1 литра в год на душу населения, зато в большом ходу молоко из сои. Возделывать сою стали более 6 тыс. лет назад в Юго - Восточной Азии. Сейчас 60% мирового урожая сои выращивается в США

Семейство БОБОВЫЕ (FABACEAE) Жителям стран умеренного климата с детства знакомы горох, фасоль, клевер, вика, белая акация. В тропиках общеизвестны «дождевое дерево или саман (Samanea saman), и одно из красивейших деревьев мира — делоникс царский (Delonix regia), который иногда называют «пламенем лесов». Плоды рожкового дерева (Ceratonia siliqua) были излюбленным лакомством у народов, населявших страны Средиземноморья, а сою (Glycine max)культивируют в Китае уже несколько тысячелетий. Все эти растения, на первый взгляд столь различные, относятся к семейству бобовых, представители которого узнаются в природе по сложным листьям с прилистниками и характерному плоду, который ботаники определяют как боб. От латинского названия боба (legumen) происходит одно из названий семейства. Другое название (Fabaceae) связано с латинским именем рода Faba. Семейство принято делить на три подсемейства: мимозовые (Mimosoideae), цезальпиевые (Caesalpinoideae) и собственно бобовые, или мотыльковые (Faboideae), главным образом на основе различий в строении цветка. Многие ботаники предпочитают рассматривать их как самостоятельные семейства. Число известных сейчас родов бобовых около 700, а видов, вероятно, не менее 17 000. Среди цветковых растений лишь два семейства — орхидные и сложноцветные — превосходят бобовых по числу видов.

Бобовые — деревья (часто очень крупные, высотой иногда до 80 м), кустарники, кустарнички, полукустарники и травы (последние главным образом в подсемействе мотыльковых). Весьма обычны вьющиеся формы, как травянистые, так и древесные. Высота измеренного растения компассии малаккской (Koompassia moluccana) составила 82,4 м, южноамериканской цедрелинги цепочковидной (Cedrelinga catenaeformis) — около 70 м, мори высокой (Mora excelsa) и афрормозии высокой (Afrormosia excel-sa) — около 60 м. От стволов таких огромных деревьев в нижней части отходят мощные досковидные корни. Разумеется, не все бобовые достигают таких колоссальных размеров, но и среди сравнительно невысоких деревьев есть удивительные растения. На корнях большинства мотыльковых (около 70% видов), части мимозовых (10—15%), некоторых цезальпиниевых имеются клубеньки. Они весьма различной формы и возникают как разрастания паренхимной ткани корня вследствие внедрения и эндогенного расселения бактерий из рода ризобиум (Rhizobium). Изредка поселяются цианобактерии, например, в клубеньках клевера александрийского (Trifolium alexandrinum), обнаружен эндосимбионт носток точкообразный (Nostoc punctiforme). Ежегодно бобовые, живущие в симбиозе с бактериями, возвращают в почву не менее 100— 140 кг/га азота. Интересно, что иногда клубеньки известны у одних групп, но отсутствуют у родственно близких, например клубеньковоносные виды рода хетокаликс (Chaetocalyx) и не имеющие клубеньков виды эшиномеш (Aeschynomene).

Листья бобовых сложные, с прилистниками нередко рано опадающими. Большинство мимозовых и многие цезальпиниевые имеют дважды парноперистосложные листья. Непарного-ристосложные и тройчатосложные листья обычны у мотыльковых (редчайшее исключение тройчатый лист у камензии вьющейся (Camoensia scandens). Парноперистосложный лист — главный тип листа у цезальпиниевых. Некоторые тропические бобовые замечательны очень большими листьями. Ось листа у одного из южноамериканских видов рода алекса (Alexa) достигает 1 м и несет несколько пар кожистых блестящих полуметровых листочков. Листья представителей подсемейства мимозовых никогда не достигают столь значительных размеров, но нередко состоят из сотен и даже тысяч отдельных пластиночек-листочков. Сравнительно редко встречаются листья вторичноупрощенные, у которых единственная пластинка представляет верхушечный нередуцированный листочек: роды аотус (Aotus) из Австралии, подалирия (Podalyria) из Южной Африки из подсемейства мотыльковых, немногие цезальпиниевые, например род палуэ (Раloue) или ложнопростые, где верхняя пара листочков срастается в один, как у баугинш (Bauhinia), церцисов (Cercis) и барклии сирене-листной (Barklya syringifolia). Такие листья складываются на ночь пополам. Иногда верхние листочки или большая часть из них превращены в усики (как у гороха и вики). Общеизвестна реакция на механическое раздражение листьев мимозы стыдливой (Mimosa pudiса), а листья «телеграфного растения» — десмодиума (Desmodium motorium) — совершают прерывистые круговые движения. Соцветия у бобовых могут быть как верхушечными, так и пазушными, чаще бокоцветными - кистью или метелкой, реже верхоцветными. У тропических и некоторых субтропических бобовых известны разные формы рамифлории и каулифлории, когда соцветия возникают на толстых ветках или даже стволах деревьев. Количество цветков в соцветии иногда уменьшается, вплоть до единственного цветка, но при этом размеры цветка, как правило, увеличиваются. Упоминавшаяся выше камензия вьющаяся имеет цветок, достигающий в длину 25 см. Разумеется, столь крупный цветок требует соответствующих опылителей. Камензия вьющаяся опыляется бабочками с очень длинным хоботком. Плотные соцветия, состоящие из множества мелких цветков, обычны для большинства мимозовых. Части их цветков, как правило, ярко окрашены. Тычинки становятся жесткими и выступают из венчика. Они производят избыточное количество пыльцы, или цветки выделяют очень много нектара. Все это делает щетковидные или шаровидные соцветия мимозовых привлекательными для самых разнообразных насекомых и животных (мухи, бабочки, осы, пчелы, шмели, мелкие птицы, летучие мыши). Эффективность опыления, таким образом, обеспечивается массовостью опылителей, которые иногда привлекаются своеобразным резким запахом цветущих растений.

Для подавляющего большинства бобовых свойственна энтомофилия. Роль опылителей при перекрестном опылении выполняют разнообразные насекомые, причем механизм опыления нередко бывает весьма тонким. Самоопыление свойственно сравнительно немногим бобовым. Самоопыляются горох, чечевица, виды люпинов и астрагалов, некоторые вики. Иногда встречается клейстогамия, т. е. самоопыление внутри нераскрывшихся цветков. Ветроопыление известно у тропического рода хардвикия (Hardwickia) из подсемейства цезальпиевых. Летучие мыши посещают крупные соцветия ряда мимозовых. Орнитофильны некоторые цезальпиниевые с крупными цветками, например виды родов ангилокаликс (Angylocalyx), алекса (Alexa), кастаноспермум (Castanospermum), эритрина (Erythrina) и др. Для привлечения птиц в цветках эритрин выделяется такое количество нектара, что в США в некоторых местах их называют «cry-baby» — плачущий ребенок. Так как цветки эритрин перевернуты, пыльца при вторжении птицы высыпается на ее спинку, к спинке же прикасается и рыльце. У некоторых австралийских мотыльковых, например у видов австралийского рода брахисема (Brachysema), опыление осуществляют птицы, стоящие на почве.

Цветки бобовых в большинстве случаев обоеполые, но однополые цветки у ряда представителей все же известны. В частности, однополы (однодомные и даже двудомные цветки) несколько видов деревьев из родов гледичия (Gleditsia) и гимнокладус (Gymnocladus), широко культивируемых в субтропических странах. Некоторые виды нептунии (Neptunia) и паркий (Parkia) замечательны тем, что часть цветков в одном соцветии имеет только тычинки, а часть только гинецей. Чаще всего цветки бобовых имеют 10 тычинок, которые расположены в 2 круга. Иногда на ранних стадиях развития первичные бугорки, дающие начало тычинкам, расщепляются и количество тычинок увеличивается во много раз. Расщепление особенно характерно для ми мозовых, в цветках которых иногда насчитывается до несколько сотен тычинок. Тычинки мотыльковых, как правило, срастаются, но различным образом и это определяв1 ряд биологических особенностей цветка. Чаще всего срастающиеся тычинки образуют незамкнутую сверху трубку, и насекомые легко вводят свой хоботок, доставая нектар, которые скапливается в ней. В замкнутую трубку хобо ток ввести обычно не удается, и нектар либо скапливается вне трубки, либо вообще не образуется и главным привлекающим агентов будет обильная пыльца.

Гинецей бобовых большей частью состоит из одного плодолистика, однако известно несколько архаичных родов, в цветках которых находят от 2 до 16 свободных плодолистиков, обычно сидящих на особой подставке — гинофоре. Таковы, в частности, виды родов архидендрон (Archidendron) и афонсея (Affonsea) из мимозовых, некоторые кассии (Cassia) из цезальпи-ниевых и даже некоторые мотыльковые. Число семязачатков в завязи варьирует от 2 до 15—20, но представители некоторых родов имеют всего один семязачаток. Мимозовые и цезальпиниевые довольно четко отличаются от мотыльковых. У первых семязачатки в большинстве анатропные, тогда как у мотыльковых кампилотропные или гемитропные, битегмаль-ные или редко унитегмальные. Форма и размеры чашечки бобовых довольно значительно варьируют. У сараки индийской (Saraca indica), помимо чисто защитной роли, которую чашечка выполняет, когда цветок находится в бутоне, ее ярко окрашенные лопасти (почти у всех бобовых чашечка в той или иной мере сростнолистная) привлекают насекомых-опылителей, заменяя отсутствующие лепестки. Например, у видов рода аморфа (Amorpha) сохраняется только один. На первый взгляд лепестки видов из подсемейства цезальпиниевых и мотыльковых обычно кажутся свободными при основании, но на самом деле они чаще всего прикреплены к цветочной трубке, которая возникла из сросшихся тканей чашелистиков, лепестков и тычинок. Несомненно, у предков современных бобовых был довольно крупный открытый актиноморфный венчик, допускавший посещение цветков самыми разнообразными насекомыми и птицами. Такой венчик сохранился у части видов архаичного мадагаскаро-африканского мотылькового кадия (Cadia). Венчик мимозовых тоже актиноморфный, но обычно маленький, со сросшимися в трубку лепестками. Такая трубка дополнительно фиксирует положение жестких выставляющихся тычинок. Цезальпипиеные и мотыльковые в подавляющем большинстве замечательны более или менее зигоморфным венчиком. Особенно характерен резко зигоморфный венчик для второго из названных подсемейств. По сходству с мотыльком он еще в XVI в. получил в ботанической литературе название мотылькового, и это название часто употребляется для обозначения подсемейства бобовых, Мотыльковый венчик состоит из более крупного верхнего лепестка — флага, который охватывает в почке все остальные лепестки и несколько противостоит им в распустившемся цветке; два боковых лепестка образуют крылья, а самые внутренние, срастаясь в верхней половине или слипаясь, образуют лодочку, заключающую тычинки и завязь. Не менее 95% видов мотыльковых имеют вышеописанный тип венчика. Отклонений от основного варианта известно немного, в частности несколько примитивных тропических мотыльковых и виды североамериканского рода аморфа. Замечательная стабильность мотылькового венчики, который является своего рода «биологическим замком», охраняющим запасы пыльцы и нектара от малоэффективных опылителей, шпана с приспособлением к опылению пчелами и шмелями. Флаг служит в основном для привлечения насекомых. На нем, особенно при основании, нередко замечаются дополнительные метки в виде ярких прожилок. Привлеченное ярким флагом или ярким цветком в целом, насекомое садится на край лодочки или чаще на одно из крыльев и стремится ввести хоботок к основанию тычиночных нитей к запасам нектара. При этом лепестки лодочки или крылья под тяжестью насекомого и его активных движений отгибаются, совершая одновременно колебательные движения в такт движениям тела насекомого. Все лепестки начинают реагировать как единая система, поскольку они связаны посредством ушек и горбиков, имеющихся у каждого из четырех лепестков. Под влиянием движений насекомых флаг отгибается назад, крылья отходят вниз и в стороны, а тычинки и гинецей вследствие известной упругости сохраняют горизонтальное положение и входят в соприкосновение с брюшком насекомого. Когда насекомое улетает, отогнутые лепестки, опять же в силу главным образом пружинящего действия ушек, возвращаются в прежнее положение и тычинки и гинецей укрываются в лодочке.

Описанный тип механизма опыления распространен у многих мотыльковых, наиболее обычен, но не единственный. Иногда, например у видов лядвенца (Lotus), язвенника (Anthyllis), люпина (Lupinus), вязеля пестрого (Coronilla varia), края лодочки близ верхушки срастаются, образуя полый конус, в нижней частя которого помещаются пыльники, а верхняя часть обычно заполнена зрелой пыльцой. При отгибании лодочки тычинки наподобие поршня выталкивают пыльцу, а при более сильном надавливании выступает и гинецей. У части виковых на рыльце или непосредственно под ним имеется особая щеточка, которая при отгибании лепестков «выметает» из лодочки пыльцу и наносит ее на тело насекомого. Особенность механизма опыления цветков разных видов люцерны (Medicago) заключается в наличии обязательного элемента, называемого «триппингом» (англ, tripping — выключение, отключение). В определенный момент, когда пчела или шмель размыкают лепестки, гинецей, жестко связанный с ними (помимо ушка, на крыльях цветков люцерны имеется еще специальный зубец, упирающийся в лепестки лодочки), выскакивает из лодочки и ударяет в брюшко насекомого. Без удара о какой-либо более или менее твердый предмет последующее проникновение пыльцевых трубок в ткань рыльца невозможно и опыления не происходит. Явление триппинга надежно предохраняет растение от самоопыления.

Страницы: 1, 2