Биологические особенности двоякодышащих и кистепёрых рыб 
Биологические особенности двоякодышащих и кистепёрых рыб
НАДОТРЯД ДВОЯКОДЫШАЩПЕ
(DIPNOІ, ИЛИ
DIPNEUSTOMORPHA)
ОТРЯД РОГОЗУБООБРАЗНЫЕ
(CERATODIFORMES)
Рогозубообразные — единственная дожившая до нашего времени
ветвь некогда многочисленных двоякодышащих рыб. Появившись в девонском
периоде, двоякодьппащие рыбы процветали до триаса, после чего группа начала
угасать. До нашего времени из двух отрядов двоякодышащиу.
насчитывавших 11—12 семейств, сохранился только один отряд рогозубообразные с
двумя семействами — рогозубовых (Ceratodidae) и чешуйчатниковых (Lepidosirenidae) — всего с шестью видами. Области распространения этих
реликтовых форм —Южная Америка, тропическая Африка и Австралия — указывают на
большую древность группы .
Современные двоякодытпащпе — типично пресноводные рыбы,
прекрасно приспособленные к жизни в условиях пересыхающих и засушливый
сезон водоемов.
Наиболее удивительно для двоякодышащих рыб так называемое
«двойное» дыхание, откуда и произошло их название. Они способны осуществлять
его благодаря тому, что помимо обычных для рыб жабр у них имеются еще и
настоящие легкие, которые в существенных чертах своего строения сходны с
легкими высших позвоночных. Эти легкие, заменяющие у них плавательный
пузырь, соединяются с глоткой протоком, впадающим в нее с брюшной стороны. В
связи с частичным переходом к легочному дыханию задненоздревые отверстия
двоякодышащих рыб открываются в ротовую полость, образуя внутренние ноздри
(хоаны), что позволяет им осуществлять
дыхание атмосферным воздухом при закрытом рте; почти как у амфибий, имеется
легочное кровообращение, т. е. венозная кровь поступает преимущественно в
легкие, чему способствует также разделение предсердия неполной перегородкой.
Теснейшим образом с легочным дыханием связано
также наличие нижней полой вены. которая характерна для всех наземных
позвоночных начиная с амфибий, но отсутствует у всех других рыб.
кроме двоякодышащих.
Осевой скелет двоякодышащих- рыб во многом сохраняет
примитивные особенности: тела позвонков отсутствуют, хрящевые основания верхних
и нижних дуг сидят непосредственно на хорде хорошо сохраняющейся в течение всей
жизни.Череп наряду с древними чертами характеризуется своеобразной
специализацией. В хрящевой черепной коробке (нейрокранпум) развивается лишь одна
пара замещающих костей (боковые затылочные). Имеется большое количество
своеобразных покровных костей черепа. Небноквад;|атный -хрящ срастается с
основанием черепа. На , сошнике, крылонебных костях и нижних челюгях сидят
костные жевательные зубные пластин•;п. образующиеся от слияния многочисленных
мелких зубов и весьма сходные с пластинками литно черепных (4 пластинки на
верхней челюсти и 2 на нижней).
Хрящевой скелет парных плавников поддерживает почти всю
лопасть плавника, кроме ее наружного края, где она поддерживается тонки•1И
кожными лучами. Этот своеобразный внутрен•пш скелет состоит из длинной
членистой центральчин оси, несущей у рогозубов (Ceratodidae) два ;1яда боковых членистых хрящевых элементов, | у
чешуйчатников
(сем.
Lepidosirenidae)
не имеющей этих придатков или несущей их рудименты. Внутренний скелет плавников
соединяется с поясом лишь одним основным (базальным) члеником центральной оси и
в этом отношении до известной тепени сходен с конечностью наземных позвоночных.
Непарные плавники, спинной и анальный, полностью сливаются с хвостовым
плавником. Последний симметричен, имеет дифицеркальное строение (у многих
ископаемых двоякодыша|цих хвост был неравнолопастным — гетероцеркальным). Чешуя
у древних форм была «космоидного» типа; у современных двоякодышащих верхний
эмалевый слой и дентин утратились. В сердце имеется артериальный конус;
кишечник снабжен спиральным клапаном,— это примитивные признаки. Мочеполовой
аппарат сходен с таковым акуловых рыб и амфибий: имеется общее выводное отверстие
(клоака).
Несмотря на то что по современным воззрениям двоякодышащие
рыбы представляют собой боковую ветвь основного «ствола» водных позвоночных,
интерес к этой удивительной группе животных не ослабевает, так как на ее
примере можно проследить эволюционные попытки природы осуществить переход
позвоночных животных от водного существования к наземному и от жаберного
дыханин к легочному.
СЕМЕЙСТВО РОГОЗУБОВЫЕ, ИЛИ ОДНОЛЕГОЧНЫЕ
(СКАТОШОАЕ)
К этому семейству относят несколько вымерших родов, ископаемые
остатки которых находят на всех континентах, и близкий к ним современный род Neoceratodus, с одним видом. Характерны для них
хрящевой нейрокраниум, наличие одного легкого и хорошо развитые пастообразные
парные плавники, которые поддерживаются членистой центральной осью и двумя
рядами боковых членистых лучей, отходящих от нее.
Единственный современный представитель семейства puzodi/v, или баррамун^а (Neoceratodus)
— встречается лишь в Квинсленде
(Северо-Восточная Австралия), где он населяет бассейны рек Бёрнетт и Мэри. В
последнее время он был пересажен также в некоторые озера и водохранилища
Квинсленда, где и прижился. Рогозуб — крупная рыба,
Области
распространения двоякодышащих рыб
достигающая в длину 175 см и массы свыше 10
кг. Его массивное тело сжато с боков и покрыто очень крупной чешуей, а мясистые
парные плавники своими очертаниями чем-то напоминают ласты пингвинов. Окрашен в
однообразные тона — от рыжевато-коричневого до голубовато-серого, которые
несколько светлее
на боках; брюхо обычно от беловато-серебристого до светло-желтого.
Рогозуб живет в реках с медленным течением и сильно заросших
водной растительностью. Как и все рыбы, он дышит жабрами, но помимо
этого
каждые 40—50 мин поднимается к поверхности, чтобы подышать атмосферным
воздухом. Выставив кончик рыла над водой, рогозуб с силой выбрасывает
отработанный воздух при помощи единственного лёгкого,
Двоякодышащие
рыбы:
1
-— протоптер ; 2 — американский чешуйчатник;
3
— рогозуб
издавая при этом характерный стонуще-хрюкающий звук, который
далеко разносится по окрестности. Тотчас вслед за этим, сделав глубокий вдох,
он медленно погружается на дно. И выдох и вдох производятся им через ноздри при
плотно сомкнутых челюстях. Нельзя не признать, что при дыхании атмосферным
воздухом действия рогозуба напоминают действия китообразных. Даже находясь в
воде, содержащей достаточное количество кислорода, рогозуб, по-видимому, не
может довольствоваться жаберным дыханием и дополняет его дыханием легочным.
Последнее особенно полезно для него в засушливые сезоны, когда русла рек
полностью пересыхают на больших пространствах и когда вода сохраняется лишь в
наиболее глубоких ямах (бочагах). В таких постепенно усыхающих убежищах, ища
спасения, скапливается множество рыб, и в том числе рогозубы. Когда в
перегретой стоячей воде в результате гнилостных процессов исчезает почти весь
кислород и все остальные рыбы дохнут от удушья, рогозуб продолжает
благоденствовать, перейдя на дыхание атмосферным воздухом. И даже тогда, когда
при затянувшейся засухе эти убежища превращаются в кладбище для всего живого, а
вода в них — в зловонную жижу, в которой разлагаются сотни трупов погибших
животных,— даже и тогда рогозуб выживает, дождавшись спасительных дождей.
Однако полное высыхание водоема гибельно и для него, так как он не может
впадать в спячку, зарывшись в грунт, подобно своим африканским и
южноамериканскому сородичам.
Вытащенный из воды рогозуб
совершенно беспомощен и погибает скорее, чем многие другие рыбы, лишенные
легких. Рогозуб — вялое и малоподвижное животное.Большую часть времени он
обычно проводит на дне глубоких омутов, где лежит на брюхе или стоит, опираясь
на парные плавники и на хвостовую часть тела. В поисках пищи он медленно
ползает на брюхе, а подчас и ходит, опираясь на те же парные плавники. В толще
воды он, как правило, медленно передвигается за счет едва заметных изгибаний
своего тела. Только если его вспугнуть, рогозуб пускает в ход свой мощный хвост
и выказывает свою способность к быстрому движению. Судя по всему, суточный ритм
у этого животного выражен слабо и нередко рогозуб проявляет свою вялую
активность в любое время дня и ночи. Его пищу составляют различные
беспозвоночные (моллюски, ракообразные, личинки насекомых, черви и т. п.).
Правда, кишечник рогозуба обычно набит мелко пережеванными растительными
остатками, но, по всей видимости, растительная пища им не усваивается, а
захватывается вместе с беспозвоночными животными. По крайней мере в неволе он
безо всякого ущерба довольствуется «скоромной» пищей, не выказывая потребности
в «вегетарианской» диете.
Нерест
рогозуба сильно растянут и продолжается с апреля по ноябрь. Наиболее интенсивно
он идет в сентябре —октябре, когда наступает период дождей, реки вздуваются и
вода в них хорошо аэрируется. Рогозуб откладывает икру на водную растительность
и не проявляет дальнейшей заботы о потомстве. Так как оболочка у икринок не
клейкая, то многие из них скатываются и падают на дно; не совсем ясно, как это
сказывается на их выживании. Икринки довольно крупные, они достигают в диаметре
6,5—7,0 мм и заключены в студенистую оболочку, что делает их весьма сходными с
лягушачьей икрой. Это сходство усугубляется большим количеством желтка и
особенностями эмбрионального развития. Развитие икринок продолжается 10—12
суток. В отличие от личинок чешуйчатников и протоптеров, у личинок рогозуба
совершенно отсутствуют наружные жабры и цементный орган. До того как у них
рассосется желточный мешок, они неподвижно лежат на боку на дне и лишь время от
времени, как бы встрепенувшись, перескакивают на другое место поблизости, чтобы
снова замереть в прежнем положении. С переходом к активному питанию личинки
держатся тихих и мелких заводей, где поначалу питаются нитчатыми водорослями,
переходя со временем на питание беспозвоночными. Грудные плавники появляются у
них, как правило, на 14-й день после выклева, а брюшные — много позже (примерно
через два с половиной месяца).
Рогозуба
употребляют в пищу, и красноватое мясо его очень ценят как аборигены, так и
белые поселенцы. Рогозуб хорошо ловится на крючок в
любое время суток, но бывают периоды, длящиеся до недели и более, когда он не
берет ни на какую наживку. Очень искусно ловят (вернее, ловили) рогозуба
аборигены, которые используют для этой цели небольшие самодельные сетки. Взяв в
каждую руку по такой сетке, рыболов ныряет в глубокую яму, стремясь обнаружить
рыбу, лежащую на дне. Осторожно подведя сетки одновременно к голове и хвосту
рогозуба, рыболов захватывает ими рыбу и всплывает с ней на поверхность. Вряд
ли какая-либо другая рыба проявляет такую инертность, чтобы дать захватить себя
голыми руками. Даже прикосновение не всегда вспугивает рогозуба. А если его все
же побеспокоить, то и тогда, все еще не ощущая опасности, он пускает в ход свой
сильный хвост и резким рывком уходит от назойливого рыбака, чтобы снова
неподвижно залечь неподалеку. В таком случае возобновить преследование ничего
не стоит. По-видимому, такое пренебрежение к опасности выработалось у рогозуба
в то время и в тех условиях, когда у него не было врагов и ему некого было опасаться.
Лишь попав в тенета или на крючок, флегматичный рогозуб проявляет недюжинную
силу и яростно борется за свою жизнь. Но на долгое сопротивление он не
способен: его неистовство быстро истощается, и он безвольно отдается на волю
победителя.
В неволе это мирное животное
хорошо уживается с другими рыбами и с себе подобными. С рогозубом связана одна
из самых удивительных
мистификаций, какие только знает зоология. Начало ее восходит к августу 1872 г.
В это время директор Брисбейнского музея совершал поездку
по северному Квинсленду. Однажды ему сообщили, что в его честь приготовили
завтрак и что ради него туземцы не поленились доставить к столу очень редкую
рыбу, пойманную ими в 8—10 милях от того места, где должно было произойти
пиршество. Польщенный директор принял это предложение и действительно увидел
рыбу очень странного облика: ее длинное массивное тело было покрыто мощной
чешуей, плавники походили на ласты, а рыло напоминало утиный клюв. Прежде чем
воздать должное столь необычному блюду (нет нужчы говорить, что рыба была уже
приготовлена), директор сделал с него набросок, а вернувшись в Брисбейн,
передал его Ф. де Кастельнау, тогдашнему ведущему австралийскому ихтиологу.
Кастельнау не замедлил по этому рисунку описать новый род и вид Ompax spatuloides, которого он отнес к
двоякодышащим рыбам. Эта публикация вызвала довольно бурную дискуссию о
родственных связях Ompax и о его месте в классификационной системе. Оснований
для споров было много, так как в описании Опарах многое оставаясь неясным и
совсем отсутствовали сведения по анатомии.
Попытки добыть новый экземпляр
оказались безрезультатными. Как и всегда, нашлись скептики, которые высказывали
сомнение в существовании этого животного.
Тем не менее таинственный Ompax spatuloides •')ез малого в течение 60 лет
продолжал упоминаться во всех справочниках и сводках по австралийской фауне.
Загадка разрешилась
неожиданно. В 1930 г. в < Сиднейском бюллетене» появилась заметка, автор
которой пожелал остаться неизвестным. В этой
заметке сообщалось, что с простодушным директором Брисбейнского музея сыграли
невинную шутку, так как поданный ему «Ompax» был приготовлен из хвостовой части
угря, туловища кефали, головы и грудных плавников рогозуба и рыла утконоса.
Сверху все это хитроумное гастрономическое сооружение было искусно покрыто
чешуей того же рогозуба.
Так Ompax spatuloides был
вычеркнут из фаутшстических списков, л рогозуб остался единстленным ныне
живущим преде га вителом двояко-
дышащих в Австралии.
СЕМЕЙСТВО ЧЕШУЙЧАТНИКОВЫЕ,
ИЛИ ДВУЛЕГОЧНИКОВЫЕ (LEPIDOSIRENIDAE)
Чешуйчатниковые
характеризуются удлиненным угреобразным телом, которое вплоть до брюшных
плавников округло в поперечном сечении.
Они имеют парное легкое; мелкая циклоидная чешуя, покрывающая их тело и отчасти
голову, глубоко спрятана под кожу, а их гибкие парные плав-
ники имеют жгутовидную форму. Наиболее характерна для рыб этого семейства
способность в течение всей своей жизни существовать во временных водоемах,
нередко полностью пересыхающих в засушливый сезон, дл-ящийся подчас до 9
месяцев. На все это время они впадают в спячку, зарывшись в грунт и полностью
переходя на дыхание атмосферным воздухом. В этом семействе насчитывается 5
видов: 4 вида, обитающих в тропической Африке, принадлежат к роду протоптеров
(Protopterus), а южноамериканский род чешуйчатников (Lepidosiren) представлен всего одним видом.
Близость между южноамериканским и африканским представителями пресноводных
двоякодышащих рыб является веским доводом в пользу существования сухопутной
связи между Африкой и Южной Америкой в далеком прошлом.
Пожалуй, самое существенное
отличие протоптеров от чешуйчатников сводится к тому, что у первых имеется 6
жаберных дуг и 5 жаберных ще-
лей, в то время как у вторых — всего 5 жаберных дуг и 4 жаберные щели. Иногда
их рассматривают как представителей особых семейств (Lepidosirenidae и Protopteridae).
Четыре вида рода протоптеры (Protopterus) внешне очень сходны и отличаются друг
от друга по своей окраске, по количеству ребер, по степени развития и ширине
кожной оторочки парных плавников и другим признакам.
Наиболее крупный вид — большой
протоптер (Protopterus
aethiopicus,
местное название «мамба») — достигает в длину свыше 2 м, окрашен в
голубовато-серые тона. с многочисленными мелкими темными пятнами, иногда
образующими «мраморный» узор (рис. 48). Этот вид обитает от
Восточного Судана до озера Танганьика.
Малый протоптер (Р. amphibius), по-видимому,самый мелкий вид, не
превышающий в длину 30 см. Обитает в дельте Замбези и в реках к юго-востоку от
озера Рудольфа. Для молоди этого вида характерно наличие трех пар наружных
жабр, которые сохраняются в течение очень длительного
времени.
Темный протоптер (Р. do! lot), обитающий только в бассейне Конго,
характеризуется наиболее удлиненным телом и очень темной окраской. Достигает в
длину 85 см. Внешне этот вид в наибольшей степени сходен с южноамериканским
чешуйчатником.
Бурый протоптер (Р.
annectens),
достигающий в длину 90 см,—обычная двоякодышащая рыба Западной Африки. Он
населяет бассейны рек Сенегала, Гамбии, Нигера и Замбези, озеро Чад и район
Катанги. Спина у этого вида обычно бурозеленая, бока светлее, брюхо
грязно-белое. Наиболее хорошо изучена биология именно этого вида. Для климата
тропической Африки характерна резкая смена дождливого и засушливого сезонов.
Дождливый сезон начинается в мае—июле и длится 2—3 месяца, а всю ос1альную
часть года длится засушливый период. В период бурных тропических лнкнрй реки
взбухают и разливаются, заэопляя огромные площади низин, в которых вода
держится 3—5 месяцев в юду. В эти временные водоемы, где в изобилии имеется
легко доступная пища, из рек устремляется масса рыб, но по мере их усыхания,
спасаясь от гибели, рыбы возвращаются в реки до того, как обмелеют протоки.
Совершенно иначе ведет себя протоптер. Оказывается,что в реках он, как правило,
вообще не обитает, а постоянно живет в таких временных водоемах и весь его
жизненный ритм теснейшим образом связан с их гидрологическими особенностями.
Местные
рыбаки бассейна реки Гамбии, хорошо знающие повадки протоптера, недаром говорят:
«Камбона (так они называют протоптера) —
необыкновенная рыба: она не уходит вслед за водой, а вода сама приходит к ней».
В дождливое время протоптер ведёт в водоемах активный образ жизни — питается,
размножается и растет. А в засушливый период впадает в спячку, проводя ее в
специально устроенных гнездах.
С
наступлением засушливого сезона и по мере высыхания временных водоемов
протоптеры начинают готовиться к спячке: крупные рыбы делают это, когда уровень
воды понижается до 10 см. а более мелкие — когда слой воды не превышает 3—5 см.
Обычно в таких водоемах дно покрыто
мягким плом, в котором содержится большое количество растительных остатков. Под
слоем ила, достигающим толщины 2,5—5 см, лежит плотная
глина с примесью мелкого песка. Свое «спальное гнездо» протоптер роет ртом.
Засосав в ротовую полость очередную порцию ила , он с силой выбрасывает его
вместе с водой через жаберные отверстия. Мягкий ил легко поддается «бурению», но подлежащий
слой плогной глины рыть намного трудней. Совершая всем телом энергичные
плавательные движения, рыба упирается рылом в грунт и выгрызает кусочек глины.
Откушенный кусочек пережевывается, выбрасывается с водой через те же жаберные
отверстия и выводится из норы в виде облачка мути с восходящими юками воды,
создаваемыми за счет изгибаний jp,га. Благодаря этому более крупные частицы измельченной глины
оседают в непосредственной близости от входною отверстия, что имеет cyщественное значение для создания
завершающего постройку предохранительно]о колпачка. Дойдя до нужной глубины,
рыба расширяет нижнюю часть норы («спальню») ровно настолько, чтобы иметь
возможность, сложившись пополам, перевернуться в ней головой вверх. Теперь
«спальное гнездо» почти готово, и животное ждет полного спада воды, выставив
рыло из входного отверс1ия и время от времени приподнимаясь к поверхности для
дыхания атмосферным воздухом. Когда пленка усыхающей воды доходит до верхней
кромки жидкого ила, выстилающего дно водоема, тогда благодаря дыхательным
движениям, производимым рыбой, часть выброшенной у входного отверстия глины
засасывался в нею и закупоривает выход. После этою животное уже не выходит на
поверхность. До того как эта «пробка» окончательно просохнет, протоптер, тычась
в нее рылом, уплотняет ее снизу и несколько приподнимает в виде колпачка,
нередко имеющего трещины. Колпачок маскирует «спальное гнездо» и предохраняет
его от засорения, будучи достаточно прочным, чтобы противостоять разрушению.
Одновременно с этим примесь из мелких песчинок делает его достаточно пористым,
чтобы пропускать воздух, чему еще больше способствуют трещины. Как только
колпачок затвердевает, вода н норе становится вязкой от обилия слизи,
выделяемой протоптером. По мере просыхания грунта уровень воды во входной
камере постепенно падает, в результате чего она превращается в воздушную
камеру, а рыба, послушно следуя за зеркалом воды, все ниже и ниже опускается в
расширенную нижнюю часть норы, т. е. в «спальню», где, наконец, и замирает в
характерном для нее положении.
Страницы: 1, 2
|
|
