Анатомические особенности строения психрофитных растений семейства вересковых

К подсемейству вертляницевых (Monotropoideae) относятся 10 родов и 12 видов. Большинство родов этого подсемейства монотипны. Вертляницевые полностью перешли на питание с помощью микоризы, в связи, с чем утратили зеленую окраску. Многие из них имеют тусклый землистый цвет, но некоторые окрашены ярко. Так, монотипный род саркодес (Sarcodea), произрастающий на юго-западе США, где его называют снежным цветком, имеет малиновую окраску всего растения. Вертляницевые имеют толстый мясистый стебель с листьями в форме чешуи. Цветки у вертляницевых собраны в конечное поникающее соцветие, за исключением подъельника одноцветкового (M.uniflora). цветки 5-членные или реже4-8-членые. Цветок имеет колокольчатую форму, но у одних представителей лепестки срастаются у основания, а у других остаются свободными. Нектарный диск имеется у большинства представителей этого подсемейства. Плод – коробочка, часто перепончатая. Мелкике семена птероспоры (Pterospora) снабжены крылышком, значительно превосходящим по размеру само семя.

Подсемейство виттштейниевых (Wittsteinioideae) с монотипным австралийским родом виттштейния (Wittsteinia) связывает вересковые с семейством эпакрисовые. Виттштейния – это мелкий вечнозеленый кустарник со стелющимися побегами и мясистым плодом.

2.3           Обзор видового состава вересковых (Ericaceae) Красноселькупского района

Багульник (Ledum). Русское название "багульник" происходит от старинного глагола "багулить", что означает "отравлять". В русском названии отображена характерная особенность этого кустарника – сильный, удушающий запах. Научное же название "ледум" (Ledum) происходит от греческого ledon - так древние греки называли растение, из которого добывалась ароматическая смола – ладан (Ladanum)

Багульник болотный – Ledum palustre. Индицирует бедность условий местопроизрастания. Широко распространен в природе и чаще других встречается в культуре. Растет в тундре и лесотундре, на торфяниках, на верховых болотах, в подлеске сырых хвойных лесов, вдоль горных речек и ручьев, в высокогорьях, также среди кедрового стланика небольшими группами, зарослями.

Сильноветвистый вечнозеленый кустарник высотой от 50 до 120см, с приподнимающимися побегами, покрытыми густым "ржавым" войлочным опушением. Диаметр куста во взрослом состоянии около 1 метра. Листья ланцетные, темные, блестящие, с запахом. Края листьев сильно повернуты вниз. Цветки (до 1,5см в диаметре) белые, реже розоватые, остропахнущие, в многоцветковых зонтиках (июнь-июль). Плод – коробочка раскрывается пятью створками. Семена созревают в середине августа. Корни поверхностные, с микоризой. Все части растения ядовиты! Во время цветения выделяют в воздух вещества, которые в больших количествах оказывают неблагоприятное воздействие на человека, выражаясь сильной головной болью.

На моховых болотах багульнику грозит опасность быть затянутым в толщу мха, т.к. мох ежегодно нарастает и поверхность болота неизменно повышается. Таким образом, корень и большая часть побегов со временем оказываются в переувлажненном, лишенном кислорода слое и постепенно отмирают, перегнивают и становятся частью торфа, а на живых побегах, над поверхностью мхов, образуются придаточные корни.

Багульник гренландский – Ledum decumbens. Растет в кустарничковых тундрах на кочкарниках с редколесьем, на песчаных холмах, в зарослях кедрового стланика, на высокогорных сфагновых болотах, каменистых россыпях. Вечнозеленый кустарничек 20-30см высотой. Цветет необильно, но ежегодно со второй декады мая до середины июня. Плодоносит нерегулярно. Семена созревают в конце августа. Растет медленно, ежегодный прирост около 1см.

Багульник крупнолистный – Ledum macmphyllum. Растет в подлеске хвойных лесов, на сфагновых болотах, по окраинам каменных россыпей среди зарослей вересковых кустарничков. Вечнозеленый кустарник до 1,3м высотой. Цветет обильно со второй половины мая до первой декады июня. Семена созревают в конце августа – начале сентября. Ежегодный прирост 3-4см, редко 6-8-см.

Брусника (Vaccinium). Крупный род, включающий такие растения как клюква, брусника, черника и голубика. Все они предпочитают кислую почву и образуют прямостоячие или стелющиеся кустики. В заболоченные сырые и влажные пойменные и террасовые местоположения заходит редко и единичными экземплярами. Существуют и карликовые формы, и растения высотой около 1м и более.

Брусника обыкновенная (Vaccinium vitis-idaea L.) – длиннокорневищный вечнозеленый кустарничек из семейства вересковых. Индицирует относительно бедные и свежие условия.

Удлиненные побеги брусники полициклические и приподнимающиеся. Листья кожистые, многолетние, очередные, эллиптические или обратнояйцевидные, тупые или слегка выемчатые, слегка зазубренные или цельнокрайние с завороченным краем 5-27мм длиной, сверху темно-зеленые, снизу бледные с темно-бурыми рассеянными железками.

Основание побега переходит в гипогеогенное корневище, залегающее на глубине 2-10см, обычно очень длинное – до 18м длиной, шнуровидное, зеленовато-коричневого цвета. От корневища отходят тонкие короткие и редко расположенные придаточные корни.

Соцветие – короткая густая поникающая кисть с 2-8- (редко 18) цветками, формируется в верхней части прошлогоднего годичного побега. Цветки на коротких опушенных красноватых цветоножках, которые обладают слабым, но приятным запахом. Чашечка спайнолистная четырехзубчатая, с короткими округлыми красноватыми зубцами. Венчик спайнолепестный колокольчатый, бледно-розовый с четырьмя лопастями. Тычинок – 8 с волосистыми тычиночными нитями, пыльники без придатков. Столбик выдается из венчика, завязь четырехгнездная, гинецей синкарпный из четырех плодолистиков, плацентация центрально-угловая.(Баландина, Муратов, 1978).

Брусника имеет обширный голарктический ареал с преимущественным распространением в северной части Евразии. Встречается по всей территории СНГ, кроме южных районов европейской части, всей Средней Азии, подавляющей части Казахстана и Закавказья (Атлас ареалов..., 1976).

Брусника растет в лесной и арктической зонах, поднимается до гольцового пояса, распространена в хвойных и смешанных лесах, на вырубках, в горных и равнинных тундрах. Чаще всего она встречается в травяно-кустарничковом ярусе сосновых и лиственничных лесов, являясь доминантом этого яруса (Брусника.., 1986).

Голубика (Vaccinium). Иногда голубику называют пьяника, или гонобобель за то, что она якобы пьянит и гонит боль в голову. На самом деле виновник этих явлений багульник, часто растущий по соседству с голубикой.

Крупный род, включающий такие растения как клюква, брусника, черника и голубика. Все они предпочитают кислую почву и образуют прямостоячие или стелющиеся кустики.

Голубика обыкновенная, топяная, гонобобель – Vaccinium uliginosum L.голубика в естественных условиях произрастает в лесах, заболоченных или каменистых тундрах, на бедных кислых почвах, кочках болот. Внутри вида различают несколько подвидов, каждый из которых произрастает в своем эколого-географическом районе.

Многолетний листопадный, сильноветвистый кустарник высотой до1м, с прямостоячими цилиндрическими ветвями, с буроватой или темно-серой корой, побеги зеленые. Листья очередные, гладкие, жесткие, мелкие до 3см длиной и до2-4 см шириной на очень коротких черешках, от обратнояйцевидных до ланцетных, на верхушке тупые, с цельными или немного загнутыми вниз краями, с негустыми стебельчатыми железками, сверху голубовато-зеленые, покрыты восковым налетом, снизу более светлые и с сильно выступающими жилками. Цветки поникающие, кувшинчато-колокольчатые длиной до 6см, сидящие по 2-3- на верхушках прошлогодних веточек. Цветоножки обычно несколько длиннее цветка, с двумя неравными длиной 2-5 мм, пленчатыми, зеленоватыми прицветниками. Чашечка состоит из 4-5 округлых маленьких чашелистиков. Венчик кувшинчатый, беловатый с отгибом из коротких отогнутых наружу зубцов. Тычинок 8 или 10, завязь 4-5-гнездная, столбик длиннее тычинок. Ягода разнообразная по форме, чаще продолговатая, длиной 1,2см, синяя с сизым налетом, массой до 0,8г. Семена многочисленные, длиной до 1,5мм, светло-коричневые, полулунной формы. Цветет в июне, продолжительность цветения 10-12 дней, ягоды созревают через 50 дней после зацветания (Крылов А.Г., 1984).

Клюква (Oxycoccus). В мире 4 вида клюквы произрастают в тундре, лесотундре и в лесной зоне Европы, Азии и Северной Америки. В России в естественных условиях произрастают 2 вида (болотная и мелкоплодная). Произрастает клюква на верховых болотах в виде небольших стелющихся укореняющихся кустиков на почти лежачих цветоносах, на которых и образуются крупные красные ягоды, кажущиеся прямо лежачими на сфагновом мху.

Клюква четырехлепестная, обыкновенная, болотная – Oxycoccus macrocarpus.

Растет на сфагновых и осоково-сфагновых болотах, в тундре, лесотундре и лесной полосе европейской части страны, в Сибири, на Дальнем Востоке, на Камчатке и острове Сахалин.

Вечнозеленый стелющийся ветвистый кустарничек, со стелющимися длинными тонкими и гибкими одревесневающими темно-бурыми стеблями, длиной до 75см и около 1мм в диаметре, с приподнимающимися цветоносными веточками и короткими нитевидными пушистыми однолетними веточками. Листья на коротких черешках, кожистые, продолговато-яйцевидные, до 1,6 см длиной, до 0,6 см шириной, на верхушке острые с цельно завороченными краями, сверху темно-зеленые и блестящие, снизу сизоватые от воскового налета с выдающейся снизу срединной жилкой. Цветки поникающие, расположенные по 1 или по2-4 в зонтиковидных соцветиях на прошлогодних ветвях. Цветоножки длинные (до 4,5см), одноцветковые, выходящие из пазух чешуевидных верхушечных листочков, красноватые, пушистые, несущие по 2 маленьких острых прицветника длиной около 1мм. Чашечка с 4 округлыми, по краям тонко- и длиннореснитчатыми чашелистиками длинной около 1мм, сначала зеленая, затем - красная. Венчик глубокочетырехраздельный, длиной 5-7мм и шириной 1,5-2мм, с розово-красными, загнутыми наружу назад продолговато-ланцетными долями длиной 4-6мм. Тычинок 9, с короткими нитями почти равными им пыльниками. Завязь четырехгнездная, столбик немного длиннее тычинок и вместе с ними выделяется из венчика. Ягода шаровидная, крупная, 0,8-1,8см в диаметре. Масса одной ягоды 0,5-1,5г, темно-красная, сочная, кислая, четырехгнездная, многосемянная, на плодоножке, перезимовывающая. Семена длиной 1,5-2,8мм, яйцевидной формы. Цветение – с конца мая по начало июня. Ягоды созревают (у ранних и среднеспелых сортов) в конце августа – начале сентября, т.е. на 2-3 недели раньше клюквы крупноплодной. Однако размер приростов и сила роста кустов клюквы болотной значительно (почти вдвое) меньше. Весной, после схода снега можно собирать оставшуюся зимовать так называемую подснежную клюкву, более сладкую, но менее транспортабельную и хуже хранимую. Обильное плодоношение периодично. Этот вид характеризуется большой внутривидовой изменчивостью растений по форме и величине листа, числу цветков в соцветии, величине, форме и окраске плодов.

Клюква мелкоплодная – Oxicoccus microcarpus.

Населяет тундровую и лесную зоны, горнотунлровый, альпийский и субальпийский пояса гор северного полушария. Клюква мелкоплодная очень похожа на клюкву четырехлепестную, но отличается от нее более мелкими размерами. Многолетний вечнозеленый стелющийся полукустарник с тонкими побегами длиной до 50см и толщиной до 0,6мм. Листья длиной до 0,7см и шириной до 0,2см, яйцевидные, заостренные, с сильно завернутыми краями. Цветки розовые или темно-розовые, похожи на крошечные цветы цикламена. Ягоды шаровидные или продолговато-яйцевидные, 3-10мм в диаметре, масса ягоды 0,2-0,3г. В соцветии формируется до 3 ягод. Цветет в июне, июле. Плодоносит в сентябре (Работнов Т.А., 1978).

Глава III. Морфо-анатомические и экологические особенности строения психрофитных растений семейства вересковые

Вересковые широко распространены по земному шару, большинство представителей вересковых – кустарники или кустарнички, иногда травы, но среди них имеется и крупные деревья. Кустарники и кустарнички из вересковых встречаются и стелющейся формы, такова всем известная клюква (Oxycoccus). Некоторые виды маклинии (Mackleania) и агапетеса (Agapetes) представляют собой кустарники с длинными цепляющимися побегами. Среди азиатских видов рододендрона, а также среди вакциниевых, в том числе маклинии, известны эпифиты. К ним относятся рододендрон камелиецветный (R.camelliiflorum), рододендрон голубичный (R.vaccinioides), рододендрон деревцовый (R.dendricola) и др. под верхним слоем эпидермы листья эпифитов имеют слой крупных тонкостенных клеток, служащих для запасания воды. Этот признак отсутствует у вересковых, ведущих наземный образ жизни. Семена у некоторых видов снабжены своеобразным придатком, похожим на летучки, что является приспособлением в данном случае не для переноса, а для зацепки за ветви деревьев, на которых они начинают развиваться. Мы в своей работе остановимся на описании тех представителей семейства вересковые, которые относятся к группе психрофитных растений и обитают в тайге и тундре (Юдина В.Ф., Белоногова Т.В., Колупаева С.Н., 1986).

Облик вересковых весьма своеобразен, поэтому в ботанике существует понятие "эрикоидный облик". Эрикоидный облик создают деревянистые побеги, покрытые мелкими кожистыми листьями. Во многих случаях листья концентрируются на концах побегов, что хорошо видно у рододендронов. У одних видов листья совершенно голые и имеют глянцевитую поверхность, у других они по-разному опущены. Опущение развивается обычно на нижней поверхности листа, где у большинства вересковых находятся устьица (Мазная Е.А., 2001).

Потянув за кустик многих кустарничков из семейства вересковых – черники оыбкновенной (Vaccinium myrtillus), подбела (Andromeda), брусники (Vaccinium vitis-idaea), хамедафне болотной (Chamaedaphnecalyculata), мы обычно видим, что от кустика отходит длинное корневище в виде шнура, которое вскоре подводит нас к следующему кустику, а далее – к следующему, и оказывается, что большая группа кустиков имеет общее корневище. У взрослой черники обыкновенной оно достигает 3 метра. У других черник корневище тянется на 10 метров.

У многих вересковых (кустарничков и низких кустарников) в почве скрыт почти полностью стволик кустика, например у багульника (Ledum). У третьих укореняются полегающие ветви, например у кассиопеи (Cassiope), вереска (Calluna).

Древесина у вересковых очень плотная и часто смолистая, напоминающая древесину хвойных. Смолы содержатся и в листьях, иногда выступая на поверхность.

3.1 Материалы и методы исследования

При изучении анатомического строения стеблей и листьев психрофитных растений семейства вересковые нами был изготовлен ряд временных микропрепаратов. Для этого изготавливались поперечные срезы из свежих стеблей багульника болотного, голубики обыкновенной и болотного мирта. Срезы делали зажав стебли в сердцевине бузины. Отобрали наиболее тонкие, и на одни из них действовали хлор-цинк-йодом, на другие – флорглюцином и соляной кислотой. Затем, оттянув реактивы фильтровальной бумагой, клали срезы в каплю глицерина. При изучении анатомического строения листьев срезы делали перпендикулярно главной жилке. Срезы делали, зажав объекты в сердцевине стебля бузины. Помещали их в каплю воды и при малом увеличении отбирали наиболее тонкие. Затем проводили реакцию на лигнин, клали в каплю глицерин на предметное стекло, накрывали покровным и приступали к изучению.

После изучения микроскопического строения объектов зарисовали их. При изготовлении рисунков сохраняли пропорции, отмечая взаиморасположение и размеры тканей и клеток их слагающих.

3.2 Анатомические особенности строения вечнозеленых и листопадных психрофитных кустарничков семейства вересковые

Общие анатомические признаки у вересковых проявляются, прежде всего, в строении стебля. Так нами изучались строения стебля голубики, багульника и болотного мирта. Все они отличаются общими особенностями в строение стебля, которые заключаются, прежде всего, в следующем:

● стебель имеет четко выраженные три блока – первичная кора, центральный цилиндр и сердцевина;

● первичная кора образована толстостенными клетками колленхимы, где располагаются хорошо выраженные крупные воздухоносные полости;

● флоэма и ксилема представлены сплошными кольцами, т.е. стебель имеет типичное непучковое строение с кольцевым способом заложения камбия;

● сердцевина достаточно крупная, образована паренхимными клетками.

Снаружи стебель багульника покрыт однослойной покровной тканью – эпидермой – клетки ее имеют несколько вытянутую форму, плотно сомкнуты между собой. Далее располагается механическая ткань (предположительно уголковая колленхима) с сильно утолщенными клеточными стенками и малыми внутренними полостями. Между клетками первичной коры имеются достаточно крупные воздухоносные полости. Центральный цилиндр представлен многослойной флоэмой и трехслойной, в нашем случае исследовался трехлетний побег, ксилемой. Ксилема образована толстостенными прозенхимными клетками с достаточно сильно утолщенными клеточными стенками. В поперечном сечении форма клеток близка к прямоугольнику. Между клетками ксилемы и флоэмы располагается камбий, образующий вторичные проводящие ткани. Центральное положение занимает сердцевина, имеющая округлую форму и состоящая из очень крупных паренхимных клеток с неутолщенными клеточными стенками. Ее клетки выполняют запасающую функцию (рис.1.).

Стебель голубики имеет свои анатомические особенности, отличающие его от выше описанного стебля багульника (рис.2).

Эпидерма так же однослойная, но клетки более мелкие, чем у стебля багульника. Далее закладывается механическая ткань, уголковая колленхима с утолщенными клеточными оболочками и более крупными внутренними полостями, по сравнению с клетками стебля багульника. Воздухоносные полости примыкают непосредственно к флоэме, в отличие от стебля багульника, где они были полностью окружены механической тканью.

Флоэма состоит не только из ситовидных трубок, но включает в себя и лубяные волокна. В ксилеме хорошо выражены сердцевинные лучи, идущие от флоэмы к сердцевине стебля. Сердцевина имеет форму пятиугольника и образована клетками правильной паренхимной формы, имеющими небольшие межклетники.

Стебель болотного мирта снаружи покрыт однослойной эпидермой, клетки колленхимы утолщены незначительно, соответственно увеличиваются их внутренние полости. Воздухоносные полости в первичной коре самые крупные из всех изученных нами стеблей, близки по форме к прямоугольникам. Флоэма слабо развита, ситовидные трубки почти не просматриваются, в основном, она состоит из клеток лубяных волокон. Зато слой ксилемы развит достаточно мощно, хорошо выражены сердцевинные лучи, паренхима сердцевины одревесневшая, образована крупными плотносомкнутыми клетками (рис.3).

Рис.1. Анатомическое строение стебля багульника болотного (Ledum palustre): 1 – эпидерма; 2 – уголковая колленхима; 3 – воздухоносные полости; 4 – флоэма; 5 – вторичная ксилема; 6 – первичная ксилема; 7 – сердцевина; 8 – камбий.

Рис.2. Анатомическое строение стебля голубики обыкновенной (Vaccinium uliginosum L.): 1 – эпидерма; 2 – колленхима; 3 – воздухоносные полости; 4 – флоэма; 5 – камбий, 6 – сосуды ксилемы; 7 – сердцевинные пучки; 8 – сердцевина.

Рис. 3. Анатомическое строение стебля болотного мирта (Chamaedaphne calyculata): 1 – эпидерма; 2 – колленхима; 3 – воздухоносные полости; 4 –флоэма; 5 – ксилема; 6 – сердцевинный луч; 7 – сердцевина; 8 – камбий.

В общих чертах анатомическое строение стеблей вересковых соответствует условиям их произрастания – переувлажненным местам обитания с холодными почвами, что способствует развитию воздухоносных полстей. Поэтому они имеют признаки ксероморфной структуры. Это проявляется и в сплошном заложении проводящей ткани и в развитии механической ткани.

В анатомическом строении листьев растений семейства вересковых так как и стебля имеется значительное разнообразие, так встречаются вечнозеленые и листопадные виды вересковых.

Среди разнообразия листьев вересковых выделяют 3 типа:

● тип рододендрона – лист плоский или со слегка завернутыми вниз краями.

Такой лист имеют клюква, брусника, голубика и др.;

● игловидный лист – напоминает хвоинку как у некоторых видов эрики (Erica),

хариманеллы (Harrimanella);

● эрикоидный лист с сильно завернутыми книзу краями (у вереска).

У некоторых вересковых листья вообще уникальны. Так, кассиопея Редовского (C.redowskii) имеет лист, напоминающий палец перчатки, т.е. с почти замкнутой полостью. У многих вересковых лист может свертываться при наступлении засушливого периода; это отмечено, в частности, для брусники (Тимошок Е.Е., Паршина Н.В., 1992).

Таким образом, у ряда вересковых существуют динамические реакции на изменения погодных условий. Чрезмерное испарение воды в сухую погоду ослабляет напряжение в слоях мезофилла на нижней стороне листа, поэтому лист выгибается, скручивается; контакт листовой полости с окружающей средой уменьшается. Имеется, однако, сведения, что у очень многих вересковых, в частности у самого вереска, устьица есть и на верхней стороне листа. Таким образом, испарение происходит даже при полностью закрытой листовой полости. Значение этой полости становится понятным, если лист опустить в воду.

Анатомическое изучение листьев этих растений обнаруживает, что и "ксероморфность" их далеко не так ярко выражена как кажется.

Нами были изучены строение листьев некоторых психрофитных вечнозеленых и листопадных кустарничков. Так, например, при рассмотрении поперечного среза листа багульника мы обнаружили, что эпидерма однослойная, образована мелкими, плотно сомкнутыми клетками, на внешней стороне, контактирующей с атмосферой, откладывается толстый слой кутикулы. На нижней поверхности листа расположено большое количество простых и головчатых железистых волосков, устьица здесь не углубленные, а поверхностные. Число устьиц на единицу поверхности невелико.

Мезофилл листа гомогенный, имеет сильно развитую губчатую ткань, среди клеток которой находится большое количество межклетников. Сеть жилок не густая, проводящие ткани пучков развиты не сильно. Механических тканей, столь характерных дл листьев ксерофитов, почти нет (рис.4).

Рис.4 Поперечный срез листа багульника болотного (Ledum palustre): 1 – эпидерма; 2 – кутикула; 3 – кроющие волоски; 4 – железистые волоски; 5 – устьице; 6 – губчатый мезофилл; 7 – межклетники; 8 – закрытый коллатеральный проводящий пучок.

Также нами изучено строение листьев клюквы, относящейся к группе вечнозеленых кустарничков и голубики, принадлежащей к листопадным кустарничкам. В результате анатомических исследований мы выяснили, что анатомическое строение данных листьев имеет достаточное количество общих черт:

● Эпидерма однослойная, на внешней стороне верхней эпидермы имеет толстый защитный слой кутикулы;

● Устьица располагаются только на нижней стороне листа, среди клеток нижней эпидермы и на одном уровне с ее клетками, т.е. не являются погруженными;

● Мезофилл гетерогенный, четко дифференцирован на хорошо развитую палисадную ткань, как правило, двухслойную и губчатую;

● В губчатом мезофилле достаточное количество крупных межклетников и воздухоносных полостей, примыкающих к устьичным аппаратам.

Эпидерма четко подразделяется на нижний слой, состоящий из более мелких клеток, среди которых находятся устьица и верхний образованный крупными плотносомкнутыми клетками. Отличия же заключаются в том, что клетки эпидермы у листа голубики мельче, чем у листа клюквы, у которой отмечен и достаточно мощный слой кутикулы. Клетки мезофилла наоборот крупнее у листа голубики, палисадный мезофилл состоит из вытянутых клеток расположенных в два слоя, клетки губчатой ткани также имеют вытянутую форму, образуют межклетники и располагаются перпендикулярно нижней эпидерме (рис.5).

Рис.5. Поперечный срез листа голубики обыкновенной (V. Uliginosum L.): 1 – верхняя эпидерма; 2 – нижняя эпидерма; 3 – устьица; 4 – палисадный мезофилл; 5 – губчатый мезофилл; 6 – межклетники; 7 – воздухоносные полости.

Далее в своей работе мы изготовили поперечные срезы с листьев однолетнего и прошлогоднего листа клюквы и сравнили их строение (рис.6).

При изучении полученных микропрепаратов мы обнаружили, что в однолетнем листе клетки эпидермы мельче, а слой кутикулы тоньше. У листа второго года жизни эпидермальные клетки, особенно входящие в состав нижней эпидермы, значительно крупнее, а слой кутикулы толще почти в два раза. Мезофилл в первом случае слабо дифференцирован на слои палисадной и губчатой ткани и, в основном, представлен рыхлой губчатой тканью с достаточно крупными межклетниками. Лист второго года жизни имеет гетерогенный мезофилл, четко подразделяющийся на верхний палисадный слой, образованный двумя рядами клеток и нижний губчатый с межклетниками и воздухоносными полостями.

Все особенности строения изученных нами листьев не позволят считать их листьями типичного ксерофита: у них есть признаки мезоморфной и даже гигроморфной структуры. Таким образом, эта группа растений по своему анатомическому строению ближе к мезофитам.

Достаточное водоснабжение, но слабое минеральное питание, плохо аэрируемая и холодная почва вызывают общую задержку их роста, а произрастание на открытых, не защищенных от ветра зимой и хорошо освещаемых летом местах, привело к образованию у них мощной кутикулы, играющей роль экрана, отражающего яркие солнечные лучи и уменьшающего испарение. Интенсивным освещением можно объяснить и сворачивание листьев, которое уменьшает транспирацию.

Рис.6. Поперечный срез листа клюквы обыкновенной (Oxycoccus

macrocarpus): 1 – верхняя эпидерма; 2 – нижняя эпидерма; 3 – устьица; 4 – кутикула; 6 – губчатый мезофилл; 7 – межклетник; 8 – воздухоносные полости.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Специфика природных условий Севера и, в частности, экстремальные значения целого ряда жизненно важных для растений экологических факторов не могли не сказаться (и заметно сказались!) на морфологических, эколого-физиологических и биологических признаках, свойствах и особенностей северных растений. По совокупности данных показателей выделили отдельную экологическую группу растений – это растения психрофиты.

К ним относят виды, произрастающие в тайге, тундре, на высокогорьях. Сюда же могут относиться растения, живущие в условиях холодного, плохо прогревающегося даже летом, сфагнового болота.

Форма растений психрофитов многообразны и зависят как от природы организмов, так и от разностороннего воздействия окружающей среды.

Среди психрофитных растений встречаются представители семейств: осоковые, гвоздичные, крестоцветные, сложноцветные, большое количество видов семейства вересковые. Большинство вересковых – это вечнозеленые и листопадные кустарнички тундры и сфагновых болот.

Растения тундры живут в очень суровых условиях, что накладывает особый отпечаток на их облик. Большей частью – это приземистые или стелющиеся кустарнички с мелкими, обычно вечнозелеными, кожистыми листьями. Кроме вечнозелености, общим для них является особое строение листьев: они мелкие и завернуты краями вниз так, что прикрывается нижняя поверхность листа с устьицами.

Листья, в основном, мелкие, эпидерма однослойная с блестящей толстой кутикулой, часто с густыми волосками на нижней стороне листа. Число устьиц на единицу поверхности невелико. Мезофилл листа, в ряде изученных нами случаев, – гетерогенный, иногда имеет только губчатую ткань с большим количеством межклетников. Сеть жилок негустая, проводящие ткани пучков развиты несильно, механических тканей почти нет.

Общее анатомические признаки у психрофитных растений семейства вересковых проявляются и в строении стебля. Все изученные нами стебли отличались общими особенностями:

● стебель имеет четко выраженные 3 блока: первичная кора, центральный цилиндр и сердцевина;

● первичная кора образована толстостенными клетками колленхимы, где располагаются хорошо выраженные крупные воздухоносные полости;

● флоэма и ксилема представлены сплошными кольцами, т.е. стебель имеет типичное непучковое строение, с кольцевым способом заложения камбия.

Библиография

1.                 Алексеев С.В., Беккер А.М. Изучаем экологию экспериментально. – СПб.: Феникс, 1993. – 201с.

2.                 Алексеев Ю.Е., Баландин С.А. Энциклопедия растений России. Растения тундры. – М.: Классикс Стиль, 2003. – 208с.

3.                 Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР – М.: ГУГК, 1976. – 340с.

4.                 Бавтуто Г.А., Ерей Л.М. Практикум по анатомии и морфологии растений. – Минск: Новое знание, 2002. – 458 с.

5.                 Богданова Г.А., МуратовЮ.М., Брусника в лесах Сибири. – Новосибирск: Наука, 1978. – 178с.

6.                 Большой атлас природы России / Под ред. М.Сергеевой, С.Бровкина. – М.: Эгмонт Россия Лтд, 2003. – 644 с.

7.                 Боч М.С., Смагин В.А. Флора и ратительность болот Северо-запада России и Принципы их охраны. – СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. – 224с.

8.                 Брусника: Морфология и анатомия. Фитоценотическая приуроченность. Урожайность. Хранение и переработка. Химический состав ягод / Юдина В.Ф., Белоногова Т.В., Колупаева С.Н. и др. – М.: Наука, 1986. – 73с.

9.                 Бумар Г.И., Таргонский П.Н. Возрастной состав ценопопуляций Vaccinium vitis-idaea L. в Полесском государственном заповеднике (УССР) / Ратительные ресурсы. – СПб.: ГУГК 1989. – Т.25, вып.3. – с.349-353.

10.             Викторов В.П., Гуленькова М.А., Дорохина Л.Н. и др. Практикум по анатомии и морфологии растений. – М.: Академия, 2001.

11.             В краю селькупов: Красноселькупский район: природа.Люди.Экономика. экология / кол.авторов. – Екатеринбург: Сред.-Урал.кн.изд-во, 2000. -200с.

12.             Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология. – СПб.: С.-Петербургского ун-та, 1997. - 316с.

13.             Колесникова Н.А. Школьный учебно-опытный участок-лаборатория исследовательской работы учащихся. – Тобольск: изд. ТГПИ, 2003. – 61 с.

14.             Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. – СПб.: Наука, 1984. – 189с.

15.             Лакин Г.Ф. Биометрия: уч.пособие. – 4-е изд., перераб. И доп. – М.: Высшая школа.1990. – 351с.

16.             Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений: Учебное пособие. – Киев: Эдиториал, 2000.

17.             Мазная Е.А. Влияние промышленных выбросов на состояние и структуру ценопопуляций Vaccinium myrtillus L. И Vaccinium vitis-idaea L. (Кольский п-ов) //. Растительные ресурсы. – 2001. – Т.37вып.3.

18.             Медведев С.С. Физиология растений. – СПб., 2004. – 336 с.

19.             Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. – Новосибирск: Наука, 1991. – 496 с.

20.             Пояркова А.И. Ericaceae // Флора СССР. Т.18 – М. – Л., 1952. – С. 22-107.

21.             Работнов Т.А. Луговедение. – М.: МГУ, 1984. – 319с.

22.             Работнов Т.А. Фитоценология. – М.: МГУ, 1978. – 383с.

23.             Рябицев В.К., Плотников В.В., Смирнов Н.Г., Ольшванг В.Н., Богданов В.Д., Мухин В.А., Троценко Г.В., Пешкова Н.В. Природа Тюменского Севера. – Свердловск: Средне-уральское книжное издательство, 1991. – 432 с.

24.             Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. – М.:Наука, 1987. – 205с.

25.             Сокол А.П. Экологические шкалы болотных растений // Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем средней тайги Приуралья. – СПб.: Наука, 1980. = С.230-240.

26.             Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. – М.: АН СССР, 1954.

Приложение 1

Рис.1. Цветки и тычинки вересковых

Цветки: 1 – хамедафна болотная (Chamaedaphne calyculata); 2 – клюква (Oxycoccus) Тычинки: 3 – зеновия припудренная (Zenobia pulverulenta); 4 – хамедафна болотная (Chamaedaphne calyculata); 5 – лиония кустарниковая (Lyonia fruticosa); 6 – черника тычиночная (Vaccinium stamineum); 7 – черника обыкновенная (Vaccinium myrtillis); 8 – эллиотия кистевидная (Elliotia racemosa); 9 – гаультерия лежачая (Gaultheria procumbens); 10 – пиерис пышноцветный (Pieris floribunda); 11 – оксидендрум древовидный (Oxydendrum arboretum): а- тычиночные придатки; б- поры.

Рис.2. Пыльцевые зерна цветков растений семейства вересковых

Страницы: 1, 2, 3